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铃子香属(Chelonopsis Miq.)为东亚特有属，主要分布于日本和我国西南地区，长期以来被置于欧洲铃子香亚族[Subtribe Melittidinae (Dumort.) Endl.]，然而最近的研究结果表明该亚族不是一个单系类群，铃子香属应从中排除。该属存在的主要问题如下：(1)铃子香属是否一个单系类群；(2)该属在野芝麻亚科的系统位置如何；(3)属下分类系统及其系统发育关系如何；(4)属下单元和种的划分是否合理；(5)该属与其它一些形态上相近的属是否具有亲缘关系？\n 本文综合运用了叶片解剖学、花粉形态学、分子系统学等多学科的手段和方法针对上述问题进行了探讨，并在此基础上对该属进行了分类修订。主要研究结果如下：\n\n1. 叶形态解剖\n 铃子香属大多数种类的叶表皮细胞为不规则形，排列紧密；垂周壁式样可分为平直至弓形、深波状两类。气孔器普遍存在于叶的下表皮，均为不规则型，其大小在种间有一定的差异；在扫描电镜下，气孔外拱盖内缘的纹饰都近平滑，在属间表现出高度的一致性。所有种类叶片表面角质膜都呈条状或山脊状隆起，有些种类还具有颗粒状、雪花状的附属物。气孔器的分布，气孔器外拱盖内缘的纹饰类型及角质膜特征对组的划分及少数种的区分有一定的参考价值。\n 通过对叶表皮的观察，在铃子香属及其近缘类群中共发现11种毛被类型，7种非腺毛，4种腺毛。其中，一些毛被类型对铃子香属内亚属、组、系的划分具有重要的参考价值，可作为该属属下分类的一个重要性状。\n\n2. 花粉形态学\n 铃子香属花粉粒为扁圆形至椭圆形，极面观为三裂圆形；萌发孔为三沟，外壁纹饰为网状，或因有穿孔而形成双网状结构。在铃子香属内，花粉粒外壁网状纹饰在亚属间有着较大差异，一些穿孔结构还可作为种间区分依据；与唇形科内其它属相比，毛药花属(Bostrychanthera Benth.)与铃子香属的花粉形态特征最为接近，表明二者有较近的亲缘关系。花粉粒的外壁纹饰在锥花属(Gomphostemma Wall. ex Benth.)内表现出极多的变化，对该属组的划分具有重要的指示意义。\n\n3. 分子系统学\n 基于ITS, trnL-trnF, trnS-trnG, psbA-trnH四个DNA分子片段的分支分析表明：毛药花属应移至铃子香亚属(C. subgen. Chelonopsis)，在此基础之上，铃子香属构成一个单系类群，该属的两个亚属也各形成一个单系小分枝，与其外部形态、叶片解剖特征及花粉形态观察结果相一致。在等齿铃子香亚属(C. subgen. Aequidens C. Y. Wu & H. W. Li)里，小叶铃子香组(Sect. Microphyllum C. Y. Wu & H. W. Li)两个系的界限需要结合分子证据及外部形态特征重新界定，特别在地理分布上较为孤立的小叶铃子香(Chelonopsis giraldii Diels)应该被单独处理为一个系更合理。同时，基于这些片段所构建的分子系统树与该属的地理分布也是相一致的，即中国-日本和中国-喜马拉雅分布的种类各自聚成一枝，且获得了较高的支持率。火把花属(Colquhounia Wall.)是铃子香属的姐妹群，小坚果顶端具翅可能是二者的共源性状。\n 基于trnL-trnF序列对唇形科62个属进行的分子系统学初步研究表明，唇形科内野芝麻亚科(Sensu Harley et al.)是一个单系类群，黄芩亚科(Sensu Harley et al.)是其姐妹群。在野芝麻亚科中，欧洲铃子香亚族不是一个单系类群再次得到了强烈支持，分布在北美的五个属形成一个单系；锥花属与米团花属(Leucosceptrum Sm.)及宽管花属(Eurysolen Prain)具有较近的亲缘关系，不支持前人认为其与铃子香属亲缘关系很近的观点；糙苏属(Phlomis L.)与其它近缘属如假糙苏属[Paraphlomis (Prain) Prain]、钩萼草属(Notochaete Benth.)、Eremostachys Bunge等关系较近。\n 研究结果表明黄芩亚科(Sensu Harley et al.)不是一个单系，歧伞花属(Cymaria Benth.)应移至该亚科，这也是首次确定该属的系统位置；基于trnL-trnF序列构建的分子系统树表明保亭花属(Wenchengia C. Y. Wu & S. Chow)应该从黄芩亚科中移出。该属处于一个相对原始、孤立的位置，结合其形态特征，支持将该属处理为一个单型亚科，即保亭花亚科。\n\n4. 分类修订\n 在对叶片解剖学、孢粉学以及分子系统学的研究基础上，通过对模式标本及大量馆藏标本的研究并结合野外调查工作，对铃子香属进行了分类修订。最终确定铃子香属有15种3变种，并建立了一个新组、提出了两个新组合及两个新异名, 并对浙江铃子香(C. chekiangensis C. Y. Wu)及其变种(C. chekiangensis var. brevipes C. Y. Wu & H. W. Li)进行了合格发表。铃子香属可分为铃子香亚属与等齿铃子香亚属；铃子香亚属分为两个组，即铃子香组(Sect. Chelonopsis)和毛药花组(Sect. Bostrychanthera)，其中毛药花组为新组；等齿铃子香亚属分为等齿铃子香组(Sect. Aequidens)与小叶铃子香组(Sect. Microphyllum)，后一组仍分为两个系，但原小叶铃子香系(Ser. Roseae C. Y. Wu & H. W. Li)中的其它种都移至丽江铃子香系(Ser. Lichiangenses C. Y. Wu & H. W. Li)，而仅仅保留小叶铃子香1种。