兰科玉凤花属近缘种花部性状及传粉系统的地理变异

	兰科玉凤花属近缘种花部性状及传粉系统的地理变异
	张海萍
导师	王红
关键词	性状变异，传粉者，生殖隔离，地理马赛克，物种共存 Character variation, Pollinator, Reproductive isolation, Geographic mosaic, Species coexistence
摘要	植物-传粉者的相互作用被认为是被子植物多样化和物种形成的重要驱动因子。植物及其传粉者的性状在不同地理区域可能会呈现地理变异，进而使得它们之间的互作呈现地理马赛克效应。以往的研究主要侧重单种植物与它的传粉者的互作系统，较少考虑性状相似的近缘植物物种对与它们的传粉动物互作的地理变异，以及同域居群中近缘种植物共存机制的解析。本研究选取中国西南分布的玉凤花属（Habenaria）的两个近缘物种宽药隔玉凤花（H. limprichtii）和长距玉凤花（H. davidii）为研究对象，以检测27个居群中的两种玉凤花是否发生功能性状变异为切入点，研究其花部性状的地理变异以及这种变异与传粉昆虫功能性状和行为的匹配，同时整合种间生殖隔离的研究，揭示物种完整性的维持和近缘物种共存的机制。主要结果与结论如下： 1) 花部性状的地理变异宽药隔玉凤花和长距玉凤花的花期重叠，但其开花高峰有不同程度的错位来避免物种间的传粉昆虫资源竞争。两种玉凤花的19个花部性状中，两个传粉功能性状距长和粘盘间距呈现出地理变异性，且在同域和异域居群中有明显的差异。宽药隔玉凤花和长距玉凤花的花蜜量和糖浓度存在显著差异。不同居群内宽药隔玉凤花的花蜜性状变异较小，仅在个别居群间地理变异显著；而长距玉凤花主要体现在花蜜在距内的蜜累积高度上，花蜜含糖浓度无明显的地理变异。这两种玉凤花均存在花蜜回吸和花距内浓度梯度现象。两种玉凤花在末花期花衰老前吸收了几乎所有的花蜜糖分。距中花蜜的积累高度因物种而异，但绝大多数花蜜柱底部的花蜜较顶部的糖浓度更高。花蜜的糖浓度梯度会随花期而显著降低，表明花蜜的糖回吸降低了蜜距的糖浓度梯度。宽药隔玉凤花主要的花气味成分有57种，长距玉凤花主要的花气味成分有52种，二者有34种共有成分。芳樟醇和乙酸苯甲酯，苯甲酸甲酯和α-金合欢烯分别是两种玉凤花植物中占比最多的花香成分。其中，芳樟醇是宽药隔玉凤花区别于长距玉凤花的关键化合物，长距玉凤花的主要成分是苯甲酸甲酯。虽然这些共有化合物在两种玉凤花的挥发性气味中均能检测到，但两者在不同居群中花气味的组成和保留时长不同，在种内和种间均有变异。 2) 与传粉者互作的地理变异两种玉凤花植物的距长与天蛾的喙长形成了很好的性状匹配。两种玉凤花共享传粉昆虫红天蛾，但传粉昆虫组成在地理空间上存在差异。形态性状分析显示红天蛾的喙长与宽药隔玉凤花的距长相近；粘盘间距与两个复眼间距也相近。这表明玉凤花植物的距长与天蛾喙长形成了很好的性状匹配。此外，花部性状的地理变异可能与访花昆虫组成的地理变化相关。两种玉凤花植物均分泌中等糖浓度的花蜜，符合天蛾传粉植物的花蜜特性。此外，两种玉凤花花蜜浓度梯度的变化也与传粉者类型有关，特别是它们的喙长适应从不同距长中吸取到花距底部最高糖浓度的花蜜。且这种花蜜浓度梯度诱使长喙的天蛾的喙伸入到花蜜基部深入探测，延迟取食时间，从而增加花粉移出和落置，促使繁殖成功。花气味也存在地理变异且与传粉者协同演化的关系很密切。两种玉凤花花气味主成分的显著差异，可能是导致红天蛾访花偏好性的原因。但是这种偏好性在一些区域内可能被打破，进而出现种间杂交。 3) 生殖隔离的地理变异宽药隔玉凤花和长距玉凤花存在生殖隔离的地理变异。昆明各居群两种玉凤花的花期物候隔离很弱，但存在较强的花部隔离；丽江居群中虽然不存在机械隔离，但有很强的行为隔离（传粉者隔离）；文山居群中主要是由花期差异引起的时间隔离，花部结构和携粉位置的不同使得传粉前隔离很强。传粉后隔离通过种子败育等方式实现，但并不完全。无论各生殖隔离因子存在怎样的地理变异，两种玉凤花之间的传粉前隔离较强，但也需要传粉后隔离来有效防止杂交并保持两个共存物种的完整性。本研究首次通过近缘种对的同域和异域居群，检测了植物-传粉者互作的地理变异；通过整合前人的研究，揭示了种间生殖隔离的地理变异性；植物花部性状的进化可能受到传粉动物的选择，并通过不同地理环境下与近缘种的生殖隔离得以加强。研究为深入研究植物花部性状的变异、植物-传粉动物的相互作用的地理格局，以及近缘物种共存机制提供了典型案例，对深入理解生物多样性的形成和维持有重要意义。; Plant-pollinator interaction is one of important drivers of diversification and speciation of angiosperms. Floral traits and pollinators may vary in different geographic regions, and their interaction may exhibit geographic mosaic effects. Previous studies on floral trait evolution mainly focused on a single plant species' pollination system without consideration of the effects of the coexistence of closely relative species. In this dissertation, Habenaria limprichtii and H. davidii, two closely related species in the genus Habenaria (Orchidaceae) distributed in southwestern China were studied. By focusing on the variation of floral traits, the geographic variation of floral traits in two Habenaria species and the matching of floral traits with the corresponding functional traits of their pollinators and the behavior of pollinators in multiple populations within a large geographic region were investigated. Additionally, the interspecific reproductive isolation to reveal the mechanism of maintaining species integrity and coexistence of closely related species were studied. The main results and conclusions are shown as follows: 1) Geographical variation in flower traits The flowering phenology of Habenaria limprichtii and H. davidii were overlapped, but their flowering peaks were varied to avoid pollinator resource competition among species. Among the 19 floral traits of two Habenaria species, two functional traits, the length of spur and the distance between the two viscidia are shown a high level of geographical variation, and we also detected significant variation for both traits in sympatric and allopatric populations. Nectar attributes, nectar volume and sugar concentration, differed significantly between two Habenaria species. The overall variation of nectar traits in population were small but showed a significant difference among populations in H. limprichtii. The variation of nectar of H. davidii was mainly detected for the nectar column height, but sugar concentration was consistency among populations. We found nectar resorption and a special phenomenon of concentration gradients in the spur of two studied species. Both orchids reabsorbed almost all sugar but not water in the floral nectar before the flower wilts suggesting a separately reabsorbing water and sugar within nectar. The nectar at the bottom of most nectar columns has a higher sugar concentration than the sugar concentration at the top of spurs for both species regardless of different spur length. Such a sugar concentration gradient in nectar varies with flower lifespan, the sugar concentration gradient significantly decreased when flower aged. More than 57 compounds and 52 compounds of H. limprichtii and H. davidii were detected, respectively, and they shared 34 compounds. Linalool and Acetic acid, phenylmethyl ester, Benzoic acid, methyl ester and α-Farnesene were the most abundant floral compounds in two Habenaria species, respectively. Specifically, Linalool is dominated c
语种	中文
	2022-11
学位授予单位	中国科学院大学
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/75233
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	张海萍. 兰科玉凤花属近缘种花部性状及传粉系统的地理变异[D]. 中国科学院大学,2022.

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张海萍-兰科玉凤花属近缘种花部性状及传粉（6733KB）	学位论文		限制开放	CC BY-NC-SA	请求全文