滇西北蝇子草属植物与花药黑粉菌的互作研究

	滇西北蝇子草属植物与花药黑粉菌的互作研究
	唐辉
导师	王红
学位专业	植物学
关键词	蝇子草属-花药黑粉菌互作同域分布患病率开花物候寄主专一性
摘要	由传粉者介导的蝇子草属植物与花药黑粉菌的互作系统是研究植物与病原菌高度特化的互作关系以及流行病动态的模式系统。通过寄主植物花药呈现的黑色或褐色孢子，花药黑粉菌很容易得到识别。标本馆调查研究证实，花药黑粉菌频繁出现在采自亚洲的蝇子草属标本。然而，我们尚不清楚花药黑粉菌在寄主植物多样性极高的地区（如喜马拉雅地区）如何与多种寄主植物互作的。寄主的同域分布为病原菌在不同寄主之间的传播创造了机会，由此产生的复杂疾病效应可能会影响居群或群落结构。1.花药黑粉菌在国内蝇子草属植物的分布格局对植物标本馆馆藏标本的调查是研究花药黑粉菌等病原菌的寄主植物种类的有效途径，进而可推断花药黑粉菌的地理分布格局。本研究整合文献记录、标本馆调查和野外调查，发现国内被花药黑粉菌侵染的蝇子草属植物至少有25种。其中，我们在野外调查中发现10种被侵染，首次发现宽叶蝇子草也被侵染，进一步丰富了花药黑粉菌寄主植物的多样性。2. 蝇子草属和花药黑粉菌的系统发育分析在野外发现感染的10种蝇子草属植物中，石生蝇子草位于北京，其余9种均位于云南。由于近期才发现宽叶蝇子草和变黑蝇子草被感染，未将这2种植物及其花药黑粉菌纳入后续的分析中。基于叶绿体基因组序列，对分布于中国或喜马拉雅地区的11种（其中8种被感染，3种健康）蝇子草属植物构建系统发育树。系统树的两个单系分支包含了多种被感染的蝇子草属植物：第一支包含了掌脉蝇子草、石生蝇子草和粘萼蝇子草，第二支包含了栗色蝇子草、黑花蝇子草、球萼蝇子草和大子蝇子草。其中三种未感染的蝇子草属植物：线瓣蝇子草、西南蝇子草和女娄菜位于上述两个分支的中间位置。我们在8种蝇子草属寄主植物的多个居群中共采集110份独立的真菌样品，获取它们的核基因内转录间隔区(ITS)序列用于构建花药黑粉菌的系统发育树，以确定病原菌对寄主的专一性程度。此外，从GenBank数据库中获得与本研究新测样品序列高度相似（相似度大于98%）的ITS序列22条，也加入到系统发育分析中。结果表明，来自同种寄主植物不同居群的真菌样品均聚在一起，表现出很强的寄主专一性；而3个花药黑粉菌支系的特化水平有所差异。支系Ⅰ高度特化，仅寄生在细蝇子草上；支系Ⅱ表现出较低的特化水平，可同时寄生在黑花蝇子草和大子蝇子草上；支系Ⅲ则最为泛化，可同时寄生在栗色蝇子草、球萼蝇子草和粘萼蝇子草上。来自掌脉蝇子草不同居群的黑粉菌样品虽聚在一起，但其系统关系位置在现有框架下并未得到解决。病原菌各支系对寄主专一性程度的差异可能同时受寄主植物的遗传分化程度和生态相似性程度（如共享传粉者类群）的影响。3. 开花物候模式与流行病动态选取玉龙雪山患病率高的5种蝇子草属寄主植物，对其多个居群开展了开花物候和患病率调查。每隔6-12天对上述居群调查一次，分别记录开花植株中健康和患病植株的数量。本研究发现，每种蝇子草的患病植株和另一种蝇子草的健康植株在开花时间上具有广泛的重叠。唯一的例外是患病的掌脉蝇子草和健康的栗色蝇子草花期未重叠，而其它组合至少有3个星期的重叠期。五种蝇子草患病植株的盛花期均早于各自健康植株的盛花期，这一趋势在患病率高的植物中尤其显著（如大子蝇子草和黑花蝇子草）。患病植株较早的盛花期造成了感染植株在居群中的比例随季节呈现显著的下降趋势。五种蝇子草属寄主植物的患病率在14.86%和40.58%之间，表现出显著的种间差异。对访花昆虫的调查发现，细蝇子草主要由夜蛾科和尺蛾科的夜间蛾类访问，栗色蝇子草主要由夜蛾科的夜间蛾类拜访。掌脉蝇子草、黑花蝇子草和大子蝇子草主要的访花昆虫是熊蜂，而且三者均可被桔尾熊蜂和安韦熊蜂拜访。此外，黑花蝇子草和大子蝇子草还可同时被小雅熊蜂拜访。4. 花药黑粉菌对寄主植物表型的修饰为探讨真菌侵染对寄主植物表型的修饰，我们综合分析比较了五种蝇子草属植物健康和患病植株的性状差异。结果表明，花药黑粉菌的侵染确实对寄主植物的表型性状进行了显著的修饰，且病原菌的修饰效应在五种寄主植物上表现得基本一致。与健康植株相比，五种蝇子草属植物的患病植株均呈现矮化现象并且产生的花朵更小。但是，健康植株的花朵数量与患病植株没有显著差异，花朵数量和花朵大小的权衡关系在本研究中未得到体现。此外，栗色蝇子草和细蝇子草健康花序释放的挥发性化合物种类均多于各自的感染花序。夜间蛾类作为花粉和真菌孢子传递的媒介，其访花行为可能会受到健康和患病植株花气味成分差异的影响。关键词：花药黑粉菌，患病率，开花物候，寄主专一性，蝇子草属-花药黑粉菌互作，同域分布，植物-病原菌互作，传粉者媒介
	2019-06
学位授予单位	中国科学院昆明植物研究所
学位名称	博士
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/74000
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	唐辉. 滇西北蝇子草属植物与花药黑粉菌的互作研究[D]. 中国科学院昆明植物研究所,2019.

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唐辉博士学位论文终版.pdf（39300KB）	学位论文		限制开放	CC BY-NC-ND	请求全文