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题名: 十字花科丛菔属植物系统学研究
作者: 乐霁培
学位类别: 博士
答辩日期: 2006-06-20
授予单位: 中国科学院昆明植物研究所
授予地点: 昆明植物研究所
导师: 孙航
关键词: 丛菔属 ; 十字花科 ; 系统学 ; 起源演化
学位专业: 植物学
中文摘要: 摘要 十字花科丛菔属(Solms-Laubachia)全属12种,为东喜马拉雅-横断山区的特有类群。本文主要基于分子系统学,并结合形态学、叶表皮及种子表皮、染色体等方面对丛菔及相关属种进行了研究。利用所得结果对本属植物的系统关系、近缘类群及起源演化等问题进行了初步探讨。主要研究结果如下: 1, 形态性状比较 在查阅了国内外各大标本馆馆藏的本属植物标本以及大量野外居群观察的基础上,对丛菔属植物叶、花、果的形态特征等分类学性状进行了分析比较,以对各性状的可靠性进行衡量,发现这些特征中如叶片和叶柄的质地、花的颜色及其着生方式等在种间存在差异,是较为可靠的分类学性状。而对叶片及果实长宽等数量性状来说,虽然可以明显区分出少数种,但在多数种间有较大范围重合,不属于可靠的分类学特征。 2, 叶表皮观察 在光学显微镜下对丛菔及相关的高原芥属、扇叶芥属、光子芥属、藏芥属和条果芥属共26种植物叶片的上下表皮细胞形状及气孔器类型进行了观察,结果表明所观察的材料中,叶片上下表皮都有气孔器分布且气孔器类型均为不等型,表皮细胞分多边形和不规则两种类型,但叶表皮细胞垂周壁式样这一性状分异较大,不仅在属间有差异,同属内不同种间也存在区别,有的可作为种的鉴别特征。根据其弯曲程度不同分为平直至弓形、浅波状、波状及深波状四种类型。绝大多数丛菔属种的叶表皮细胞垂周壁式样为深波状;扇叶芥属和高原芥则多为浅波状和平直至弓形;而藏芥属的种在这一特征上有很大分异,其中杰氏藏芥的叶表皮细胞垂周壁式样与大多数丛菔种相同。 3, 种子表皮特征 在扫描电镜下对丛菔属植物所有12种、1个存疑种共15个居群以及藏北扇叶芥、须弥扇叶芥,以及裸茎条果芥的种子表皮进行了观察,结果发现所观察材料在种子表皮细胞形状、表皮细胞间隔方式及垂周壁式样以及表皮细胞外表面观等几个方面都出现了较大分异。表皮细胞形状可分为4-5角形,无规则形和多边形三种。表皮细胞间隔方式分为具沟或具脊两种情况。表皮细胞垂周壁式样则分为平直至稍弯、弯曲成 “V” 形和弯曲三种类型。而表皮细胞外表面观可分为平坦至下凹;平坦至下凹,有条纹;平坦或否,具小的乳头状突起或泡状附属物以及边缘一环形隆起,中央平坦或下凹,具条形纹这样五种类型。种子表皮微形态学特征对丛菔属内种的划分上有一定价值。 4, 细胞学结果 本文首次对丛菔属8种15个居群及相关属的代表种藏北高原芥、裸茎条果芥的核形态特征进行了研究。结果显示丛菔属所有种的核型较为一致,除绵毛丛菔两个居群的核型公式为2n = 14 = 6m + 2sm + 6st外,其它几个种的核型公式皆为2n = 14 = 6m + 6sm + 2st,在倒毛丛菔中出现了同源四倍体居群。藏北扇叶芥的核型与丛菔属相同,也和以往报道的高原芥一致,而裸茎条果芥的核型与丛菔属相比则有一定差异,细胞学资料显示与条果芥属相比,扇叶芥属和高原芥属与丛菔属之间的关系更为接近。 5, 分子系统学分析 利用叶绿体matK及核Chs基因序列信息对包含丛菔属在内的十字花科31个属47种进行了系统发育分析,结果显示丛菔属不是单系。其与扇叶芥属的4个种以及藏芥属的杰氏藏芥聚成一个得到高支持率的分支。我们建议将本属范围延伸,称之为广义的丛菔属。在系统树上与其最近的类群为高原芥属的高原芥,接下来是光子芥属的帕米尔光子芥。此外,我们还对核基因组中ITS,G3pdh以及叶绿体基因组中trnL-F,petN-psbM, psbM-trnD等几个片段进行测序,并进行了单独和联合的分析。认为在广义丛菔属内,种子表面具泡状突起以及花着生花序轴可能是该属的祖征,而单花着生状态可能是衍征,且在该属内其独立发生了两次。 6,分类处理 在标本研究和大量野外居群观察的基础上,结合形态学、解剖学、细胞学、以及分子系统学研究的结果,将丛菔属植物处理为12种,其中包括 3个新种,分别命名为大花丛菔、岩生丛菔及狭叶丛菔。并将早先发表的合萼丛菔作为宽果丛菔的异名处理。由于材料缺乏,还有两个存疑类群留待进一步研究。 7,起源及演化 利用分子系统学研究获得的核Chs基因序列信息,使用地理分析软件r8s的补偿似然法分析,我们推测丛菔属与其姐妹群高原芥的分歧时间约为1.71-2.12百万年,根据这一结果,结合丛菔属及相关类群的现代地理分布,认为本属的祖先类群可能于上新世开始形成,当时分布于中亚和喜马拉雅地区,由于喜马拉雅的隆起和横断山脉的纵切、抬升,逐步适应高海拔生境,发生强烈分化,在环境条件极其复杂多样的横断山地区形成了本属植物的现代分布中心和分化中心。由于其形成历史较短,种与种之间的分子差异较小。但高原复杂多样的环境条件,使丛菔属各个成员在剧烈的选择压力下发生不同的适应辐射,形成了彼此之间外部形态上较大的歧异。丛菔属起源较晚,是一个非常年青的类群,从区系性质看,它当是青藏高原的新特有类群,其起源时间和分化模式与青藏高原的地质历史十分一致。
语种: 中文
内容类型: 学位论文
URI标识: http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/56
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十字花科丛菔属植物系统学研究.乐霁培[d].中国科学院昆明植物研究所,2006.20-25
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