杜鹃花科白珠树族系统发育与生物地理学
其他题名Phylogeny and Biogeography of the Gaultherieae (Ericaceae: Vaccinioideae)
陆露
导师李德铢
学位专业植物学
关键词杜鹃花科 越桔亚科 白珠树族 孢粉学 种子形态学 分子系统学 生物地理学
摘要白珠树族(Gaultherieae)是杜鹃花科越桔亚科(Vaccinioideae)中的一个单系群,包括6属约250种,呈典型环太平洋分布,主要分布在热带亚洲和热带美洲。该族内各属的系统位置和属间关系一直以来倍受争议。分子系统学的初步研究虽已确定白珠树族为一单系,但族下系统关系较为复杂,特别是该族最大的属——白珠树属(Gaultheria)为一并系,属下的传统分类也受到了极大挑战。因此有待对该族扩大取样进行全面研究。本研究基于孢粉学和种子形态学实验手段,研究了白珠树族相关形态特征的演化过程,为进一步对该族的分类学修订提供了重要的形态性状;通过分子系统学实验手段,重建白珠树族的系统发育。并结合前人的工作,对白珠树族地理分布样式成因和可能的起源地进行了初步探讨。主要研究结果如下: 1孢粉学 对白珠树属以及越桔亚科11个属,即地桂属(Chamaedaphne)、金叶子属(Craibiodendron)、簇白珠属(Diplycosia)、串白珠属(Eubotrys)、Gaylussacia、木藜芦属(Leucothoe)、南烛属(Lyonia)、Oxydendrum、马醉木属(Pieris)、Satyria和越桔属(Vaccinium)84种86个样品的成熟花粉进行观察。结果表明:白珠树属及越桔亚科其它相关属的四合体花粉大小、萌发孔和外壁纹饰差异较大,具有一定的分类学意义。孢粉学支持Middleton系统的Gaultheria Ser. Trichophyllae和G. Ser. Hispidulae,也支持Satyria和越桔属、地桂属和串白珠属有较近的亲缘关系。越桔亚科花粉形态的演化趋势是由小到大,沟长由短变长、由窄变宽,极面由光滑或多少有些模糊的皱纹状纹饰至皱纹状纹饰,沟间区纹饰的演化趋势由颗粒状通过颗粒-皱纹状至皱纹状。花粉大小和纹饰特征与地理分布有一定的关系。首次发现白珠树属三个种(即:芳香白珠、G. lancifolia和鹿蹄草叶白珠)的花粉表面具有粘丝。 2 种子形态学 选取代表白珠树族6属和相关类群83种90个样品(包含7个变种)的成熟种子进行观察。结果表明:白珠树族的种子在形状、颜色、大小、种翅和种脐结构,特别是初级种衣纹饰和表皮细胞特征和表皮细胞中缝线以及一些特化结构等方面表现了高度的多样化。Andromeda、地桂属、Satyria和Zenobia都具有较独特或在属下较一致的种子形态特征。种子形态学支持了Middleton系统的白珠树属一些属下关系。钝尖椭圆形状、种子扁平、侧部翅化和种脐区域明显突起作为共同衍征有力地支持了‘Eubotryoides + 木藜芦属’分支。种脐突起是串白珠属的共同衍征。推测种子斜锥状为冬绿群(Wintergreen group)一个可能的共同衍征。小型种子是白珠树属美洲类群与东亚类群构成的相关分支可能的共同衍征。负网状初级纹饰是白珠树属部分种+腺白珠属可能的共同衍征。表皮细胞形状对白珠树族没有太大的系统学意义。白珠树族种子形态多样化与地理分布有一定的相关性。种子形态多样化可能是对该类群不同种子散布方式的适应,一些特化的种子结构具有特殊的生态功能。 3 白珠树族分子系统学 利用rpl16、trnL-F、trnG-S和matK四个叶绿体片段,选取环太平洋分布的白珠树族105种121个样品进行分子系统学研究。研究表明:白珠树族和冬绿群均为单系,与前人的结果一致,但得到更强的支持。木藜芦属、串白珠属均为单系。簇白珠属和腺白珠属也为单系,但是嵌入了白珠树属中,使该属成为一并系。Eubotryoides和木藜芦属构成的分支是该族最早分化的类群,但Eubotryoides不能成立,应归入木藜芦属。串白珠属和地桂属位于白珠树族次基部。冬绿群形成了五个单系群:“亚洲—美洲分支”、“北美—日本分支”、“中国—喜马拉雅分支”、“大洋洲—中南美分支”和“东亚—美洲分支”。网状进化同样也可能发生在白果白珠中,该种可能沿着滇东南向东南亚扩散时,经历了这一历史事件,使祖先类群朝着马来群岛的白果白珠原变种演化。新西兰、澳大利亚和塔斯马尼亚分布的所有类群构成单系。Gaultheria insipida、G. strigosa、G. buxifolia 和G. antarctica可能是南美洲类群向大洋洲类群的中间过渡类群。 4 白珠树属“中国—喜马拉雅分支”的分子系统学 利用ITS、rpl16、trnL-F、trnG-S和matK五个分子片段,选取中国—喜马拉雅地区分布的33种(其中31种为已知种,2种为产自西藏墨脱的未知种)90个样品进行分子系统学研究。研究表明:“中国—喜马拉雅分支”分为两个单系群,即大叶类群和小叶类群。大叶类群的演化可能经历了快速辐射进化的过程。大叶鹿蹄草叶白珠可能是一个杂交种,而小叶鹿蹄草叶白珠可能为其母本。短穗白珠和铜钱叶白珠的关系可能是“中国—喜马拉雅分支”中杂交物种形成的一个例子,短穗白珠可能是一个新近形成的杂交种。根据铜钱叶白珠RBGE35在系统树位置的推断,铜钱叶白珠类群内部可能发生了杂交多倍化或叶绿体基因组渐渗。小叶类群可能存在着复杂的网状进化。其近缘类群形态的相异可能是对不同生境趋异适应的表现,而远缘类群形态的相似则是对相同生境趋同响应。 5 白珠树族生物地理学初步研究 白珠树族基部位置和最早分化的主要节点上都显示出该族的祖先分布地是温带北美洲,也即白珠树族起源于温带北美洲,这为杜鹃花科及其科下阶元起源地的“boreotropics”假设又提供了有利的证据。亚洲则可能是白珠树族内相关类群起源地。Gaultheria Sect. Amblyandra和G. Sect. Hispidulae系的东亚北美类群之间具有较近的亲缘关系,也为 “boreotropics”假说中“陆桥”解释提供了有力证据。温带南美洲是大洋洲类群的起源地,这个类群可能分化为两支,一支向热带南美洲扩散,另一支则通过鸟类的越洋传播至大洋洲(新西兰、澳大利亚和塔斯马尼亚)。另外,簇白珠属的形成可能是隔离分化的结果。长距离扩散和隔离分化在白珠树族的演化中均可能发挥了重要作用。
语种中文
2009-05-18
学位授予单位中国科学院昆明植物研究所
文献类型学位论文
条目标识符http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/374
专题昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式
GB/T 7714
陆露. 杜鹃花科白珠树族系统发育与生物地理学[D]. 昆明植物研究所. 中国科学院昆明植物研究所,2009.
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