二型花柱植物滇丁香单态和偏态居群起源

	二型花柱植物滇丁香单态和偏态居群起源
	周伟
导师	李德铢 ; 王红
关键词	滇丁香二型花柱二态居群单态居群偏态居群谱系结构遗传多样性花部性状繁育系统
摘要	本研究在滇丁香分布区内进行广泛而密集的采样，总共获得25 个有代表性的野生居群，这些居群包括19 个二态居群（Dimorphic population）、4 个长花柱型单态居群（Long-styled monomorphic population）和2 个长花柱型偏态居群（Long-styledmorph biased population）。由于叶绿体（cp）DNA 相对核基因微卫星（SSR）变异速率更慢，我们首先通过两个叶绿体片段（trnL-trnF 和rpl20-rps12）联合分析初步查明滇丁香居群在较大时间尺度上的谱系分化格局及其动因。在此基础上，通过7 对自行开发的微卫星标记验证上述分化模式，并借助其灵敏的遗传多样性检测能力，进一步推测该物种在近期内所经历的遗传分化历史及其驱动因素。此外，我们选取6 个花部形态特征，包括柱头高度、花药高、柱头长度、花药长度、花冠筒长度和雌雄异位距离，对滇丁香二态和单态居群花部综合征变异模式进行比较分析，探讨滇丁香不同花型构成的居群间繁育系统的转变对花部形态分化的潜在影响。基于分子和形态两方面的研究，本研究的主要结果总结为以下三方面：（一）滇丁香谱系分化模式叶绿体片段联合分析表明，二型花柱植物滇丁香约早在更新世中晚期（0.351Mya）分化成两支，即东部分支（Eastern isoplethic lineage）和中西部分支（Central anisoplethic & Western isoplethic lineage）。这两个分支的地理分异位置大致位于中国－喜马拉雅森林植物亚区（Sino-Himalayan Forest Floristic Subkingdom）和中国－日本森林植物亚区（Sino-Japanese Forest Floristic Subkingdom）分界线南端，即田中线（Tanaka Line）位置。我们推测，滇丁香两个分支的形成是由于连续分布区中部（即田中线以西至云南双江一带）出现生境片段化所导致的隔离分化（vicariance）。微卫星标记数据不仅支持根据叶绿体片段推导的上述结论，同时，它进一步揭示中西部分支可以细分为中部分支（Central anisoplethic lineage）和西部分支（Western isoplethic lineage），其中由单态和偏态居群构成的中部分支其遗传多样性显著低于由二态居群构成的西部分支。结合中西部分支经历快速扩张事件和种群遗传多样性差异，我们认为当片段化区域植被和气候条件恢复之后，西部分支（主要指长花柱个体）快速向中部区域扩散迁移，形成目前的中部分支。可见，滇丁香物种分布区经历了一个早期的片段化和一个近期的修复过程。但是，从本研究结果来看在后期分布区重新修复连接过程中，主要贡献来自于片段化区域西侧居群的扩张运动，而东侧居群很少有向西迁移的迹象。从目前的分布情况来看，早期分化的两支在地理分布上已经重新融合，而且相互之间也已经出现了一定程度的基因交流，如居群SP 和居群MG。（二）滇丁香单态和偏态居群起源：首先，研究结果表明滇丁香长花柱型单态居群起源于西部邻近的二态居群。这些二态居群以种子散布的形式借助风力传播向其东部开拓新的生境，在此过程中，长花柱个体由于具备高自交亲和性特点而得以在新的生境中建立起稳定的初始居群（Founder population）。就目前各居群的花型组成来看，最早的初始居群应该是现在的偏态居群SJ，它的前身应该是长花柱型单态居群，其近期转化为偏态居群是由于西部短花柱个体的侵入。在SJ 这个早期的单态居群建立之后，随后依次形成的单态居群分别是LC、JP、PB、LJS 和SP。可见，长花柱单态居群的形成最主要的特点是其自交亲和性决定的建立者效应。其次，研究发现滇丁香长花柱型偏态居群是有单态居群转化而来的，它并非由二态居群中短花柱个体频率下降所致。根据我们的研究结果，本研究中所涉及的两个偏态居群SJ 和SP 都是由单态居群转化而来，其前身都应该是单态居群。但是，它们转化的方式可能并不相同，对于SJ 而言，它更可能是由于短花柱个体通过来自西部二态居群的种子流形式输入；相反，对于SP 而言，尽管它的长花柱个体从西部二态居群通过逐步扩散而来，但是它的短花柱个体则应该来自于东部的二态居群，然而其输入方式则更可能是花粉流。以动态的观点来看，滇丁香分布区的扩张是通过自交亲和的长花柱个体先行，短花柱自交不亲和个体后行的方式向前逐步推进来实现。由于这种特殊的扩张方式，使得分布区的边缘地带呈现为长花柱型单态居群，次边缘地带呈现为长花柱型偏态居群，而在核心地带呈现为比率平衡的二态居群。（三）滇丁香繁育系统转变与花部形态分化：微卫星标记结果表明，滇丁香单态居群相对二态居群异交率显著降低，这个结果并不令人感到意外，因为单态居群由于缺乏配对花型而无法实现非选型交配，有鉴于此其异交率必将有所下降。然而，值得期待的是，既然单态居群面临繁育方式的转变，那么构成此类居群的长花柱型花相对二态居群中同类型花有没有在花部形态特征上发生新的调整呢？形态学分析结果表明：首先，在单花水平上，它们的雌雄异位距离显著缩小了；其次，在多花水平上，它们的雌雄器官空间非法重叠程度显著提高了。单态居群长花柱型花在形态上所发生的这两方面变异将导致两个截然相反的结果：前者有利于促进自花授粉提高自交率；后者在传粉昆虫介导下有利于促进同株异花授粉或者异株授粉，能同时提高自交和异交。单态居群长花柱型花花部形态所发生的这一系列转变可能有两种原因，第一，由于原有的二型花柱传粉系统的崩解，长花柱型个体摆脱先前传粉适应特征的束缚而呈现随机变异所致；另外，也有可能是出与繁育系统转变需求所引起的定向选择结果。
语种	中文
	2011-05
学位授予单位	中国科学院研究生院
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/17003
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	周伟. 二型花柱植物滇丁香单态和偏态居群起源 [D]. 中国科学院研究生院,2011.

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