香竹属及其近缘类群的系统发育 ——兼论青篱竹族基因树冲突

	香竹属及其近缘类群的系统发育 ——兼论青篱竹族基因树冲突
	杨红梅
导师	李德珠
关键词	香竹属系统发育叶绿体非编码区片段 Gbssi Leafy 基因树冲突
摘要	香竹属(Chimonocalamus)隶属于禾本科(Poaceae)竹亚科(Bambusoideae)青篱竹族(Arundinarieae)，是一个包含17种1变种的中型属，分布于中国——喜马拉雅地区。该属在形态上是一个很好的单系类群，具有和其它类群相区别的鉴别性特征：地下茎合轴丛生、竿中下部各节具有一圈相互靠接或分离的气生根刺、小枝分枝为三分枝或具三主枝，以及一次性发生花序。然而在前人的分子系统学研究结果中，该属是否为单系类群存在冲突。本研究选取分布于中国的全部10种1变种香竹属物种，以及分布于越南的越香竹(C. peregrinus)，可能的近缘属悬竹属（Ampelocalamus）6个种，同时根据前人的研究结果，选取青篱竹族15属33种1变种作为研究材料，以箣竹族(Bambuseae) 3个种作为外类群，利用四个叶绿体非编码区片段（rpl32-trnL，trnT-trnL，rps16-trnQ和trnC-rpoB）、核基因GBSSI以及首次在竹亚科分子系统学中使用的核基因LEAFY研究了香竹属及其近缘类群的系统发育关系。主要的研究结果如下： 1.基于四个叶绿体非编码区片段的系统发育利用四个叶绿体非编码区片段的研究结果显示，青篱竹族为单系类群，前人所建立的青篱竹族内的分支：Ⅲ Chimonocalamus、Ⅳ Shibataea clade、Ⅴ Phyllostachys clade、Ⅵ Arundinaria clade、Ⅶ Thamnocalamus、Ⅸ Gaoligongshania在本研究中都得到支持，本研究建立了一个新的分支Ⅺ Ampelocalamus calcareous，该分支位于青篱竹族基部。第Ⅺ分支位于所有分支的基部，第Ⅴ分支和第Ⅶ分支关系较近，第Ⅲ分支和第Ⅸ分支有一定的亲缘关系，其它分支之间的关系没有解决。香竹属不为单系，在系统树中分布于第Ⅲ、第Ⅴ分支中，第Ⅲ分支包括了香竹属8种1变种全部个体、流苏香竹（C. fimbriatus）大部分个体和灰香竹（C. pallens）部分个体，而马关香竹（C. makuanensis）全部个体、流苏香竹（C. fimbriatus MH02）这一个体、灰香竹部分个体以及来自越南的两个未知种个体位于第Ⅴ分支。悬竹属也不为单系，分布于第Ⅲ、第Ⅴ、第Ⅺ分支中，仅有射毛悬竹（A. actinotrichus）一种与第Ⅲ分支亲缘关系很近，四种分布于第Ⅴ分支，贵州悬竹（A. calcareous）为第Ⅺ分支。总体上，叶绿体系统树分辨率低，分支之间的关系仅部分解决，分支内部的关系也基本没有解决，大部分属不为单系，与经典分类有明显冲突。 2.基于核基因GBSSI、LEAFY以及二者联合分析的系统发育分析对GBSSI、LEAFY基因分别进行克隆测序以用于系统发育分析。青篱竹族中这两个核基因均为单拷贝。但箣竹族的大叶慈（Dendrocalamus farinosus）的LEAFY基因表现为两个拷贝，LEAFY基因在箣竹族的拷贝数有待进一步确认。GBSSI基因构建的系统树中，青篱竹族为单系类群，在其内部揭示了七个分支：Ampelocalamus + Drepanostachyum + Himalayacalamus、Ⅵ Arundinaria clade、Alpine Bashania、Chimonobambusa、Ⅶ Thamnocalamus、Ⅲ Chimonocalamus和Chimonocalamus griffithianus。Ⅵ Arundinaria clade、Ⅲ Chimonocalamus和Ⅶ Thamnocalamus沿用叶绿体分支的名称，但包含的类群有一些差异。这些分支之间的关系没有得到解决。LEAFY基因构建的系统树中，由于大叶慈一种拷贝聚在青篱竹族内，使得青篱竹族不为单系类群，但青篱竹族内部的关系和GBSSI基因所揭示的比较一致。GBSSI揭示的分支在LEAFY基因系统树同样存在，部分分支包含的类群略有差异，且LEAFY基因具有比GBSSI更好的解决系统发育关系的能力，对这些分支之间的关系有一定的解决，因此青篱竹族内部根据分化顺序可以分成三组，第一组可能是最先分化的类群，包括：Ampelocalamus + Drepanostachyum + Himalayacalamus、Gaoligongshania megalothyrsa和Ampelocalamus calcareous。第一组包含了叶绿体系统树中的第Ⅸ分支、第Ⅺ分支以及第Ⅲ、Ⅴ分支的部分类群。第二组继第一组之后分化，包括Ⅵ Arundinaria、Chimonobambusa、Bashania qingchengshanensis和Indocalamus jinpingensis。这一组包含了叶绿体系统树中的第Ⅵ分支、第Ⅳ分支以及第Ⅴ分支的部分类群。第三组最晚分化，包括Alpine Bashania、Ⅲ Chimonocalamus、Yushania、Fargesia和Ⅶ Thamnocalamus。这一组包含了叶绿体系统树中的第Ⅲ分支、第Ⅶ分支以及第Ⅴ分支的部分类群。这三组内部类群之间的关系均没有解决。青篱竹族4个种5个个体、箣竹族1个种的系统位置在GBSSI、LEAFY核基因系统树之间存在冲突，但这些冲突并不影响大的分支，本研究将这些类群去除进而进行联合分析，另外碟环竹（Ampelocalamus patellaris）由于其GBSSI和LEAFY序列来自不同的个体也被去除。联合分析得到了和LEAFY比较一致的结果，三组依然成立，部分组及内部分支支持率提高，西藏香竹（C. griffithianus）聚在了香竹属内，并且是香竹属内最先分化的物种，但流苏香竹（C. fimbriatus MH02）这一个体在单独及联合分析中均有一种序列类型没有聚在香竹属内，而与玉山竹属（Yushania）、箭竹属(Fargesia)的部分物种形成支持率很低的多歧分支，最终结合形态证据，证明该个体为杂交个体，因此核基因支持香竹属的单系。香竹属内部的系统关系没有得到解决。悬竹属除贵州悬竹之外，其余的物种聚在一起，且其内部关系在联合分析时得到了完全解决。悬竹属和樟木镰序竹（Drepanostachyum ampullare）、喜马拉雅筱竹（Himalayacalamus falconeri）构成的分支形成姐妹群，这与形态分类结果一致。贵州悬竹在核基因树中也位于较基部位置，因此核基因也支持将其建立为新的分支。总体上，核基因系统树与叶绿体片段系统树存在严重的冲突，部分属的单系在核基因系统树中得到支持，说明核基因系统树和经典分类吻合程度较高。 3.基因树冲突现象及原因探讨本研究发现叶绿体基因树和核基因树、不同核基因树之间存在冲突，叶绿体基因树和核基因树的冲突非常严重，暗示两个基因组在青篱竹族具有不同的进化历史。本研究对基因树不能准确全面地反映物种树的可能原因进行了探讨。一是信息位点不足。该原因能很好地解释悬竹属内部的系统关系从单个核基因系统树中的部分解决到联合分析的完全解决、西藏香竹在单个核基因系统树中与香竹属及其它类群形成多歧分支而在联合分析时聚在香竹属内的现象。二是杂交。该原因能很好地解释香竹属的流苏香竹（C. fimbriatus MH02）在叶绿体基因树和核基因树中的冲突。分子证据和标本核查得到的形态证据共同证明该个体为母本玉山竹属和父本流苏香竹杂交形成。而杂交也有可能是第Ⅵ分支内部关系复杂难以解决、以及核基因树部分类群系统位置冲突的原因。三是叶绿体捕获。通过流苏香竹（C. fimbriatus MH02）证实了该类群存在属间天然杂交，因而可以预见香竹属对母本的叶绿体捕获极有可能发生，因此对马关香竹全部个体、灰香竹部分个体、香竹属两个未知种个体的叶绿体基因树与核基因树的冲突，叶绿体捕获可能是重要原因。叶绿体捕获是不是也一样可能是导致其它类群如尖箨茶竿竹（Pseudosasa acutivagina）、苦竹（Pleioblastus amarus）、三明苦竹（Pleioblastus sanmingensis）、射毛悬竹等在叶绿体基因树与核基因树中的冲突的原因，目前难以确定。四是谱系分选不完全。对于青篱竹族叶绿体基因树与核基因严重冲突的现象，叶绿体谱系分选不完全在青篱竹族与竹亚科其它类群分离的早期就已存在是一个可能的原因。核基因谱系分选不完全也有可能是导致第Ⅵ分支内部关系复杂难以解决、以及核基因树部分类群系统位置冲突的原因。
语种	中文
	2011-11
学位授予单位	中国科学院研究生院
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/16967
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	杨红梅. 香竹属及其近缘类群的系统发育 ——兼论青篱竹族基因树冲突 [D]. 中国科学院研究生院,2011.

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