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题名: 白刺花(豆科)谱系地理学研究
作者: 范邓妹
学位类别: 博士
答辩日期: 2010-05
授予单位: 中国科学院研究生院
导师: 孙航
学位专业: 植物学
中文摘要: 白刺花是我国干旱河谷分布最为广泛的乡土优势灌木之一,集中分布于喜马拉雅横断山区、云贵高原、秦岭和黄土丘陵沟壑区。虽然以往关于我国高山植物的谱系地理学研究很多,但迄今对干旱河谷生境下植物物种居群的动态变化以及物种的进化历史仍缺乏了解,包括影响居群遗传结构的因素以及物种第四纪冰期的可能避难所等。本研究首先运用细胞学的方法,对白刺花居群进行染色体数目和倍性确定及核型分析,然后结合母系遗传的叶绿体基因片段和双亲遗传的核基因片段的序列数据,运用谱系地理学方法,探讨了白刺花的居群遗传多样性和居群的动态历史及影响白刺花居群遗传结构的各种因素,并推测了白刺花第四纪冰期的避难所和冰期后的扩张过程,还理清了白刺花变种间遗传关系。主要研究结果如下:1. 白刺花细胞地理学研究,对白刺花14个居群的染色体数目及核型进行了研究。结果表明白刺花种内不存在染色体倍性变化,均为二倍体,中期染色体数目为2n = 18。白刺花间期核属于复杂染色体中央粒型,分裂前期染色体属于中间型。14个居群中有7个居群的材料具有随体,但各居群随体的位置和数目不同。不同变异类型具有多样性核型,细胞遗传学的趋异主要不是染色体数目或倍性的变化,而在于染色体组织结构上的重组。白刺花倍性水平与西南山地高原的抬升没有明显的相关性。2. 谱系地理分析-来自叶绿体序列的证据:从10个叶绿体片段中筛选出2个适合白刺花居群遗传分析的片段,对40个居群400个个体进行了序列分析。结果显示rpl32-trnL和trnH-psbA两段序列联合分析后呈现了22个单倍型类型。叶绿体DNA居群遗传特征上表现为:总的遗传多样性较高(hT = 0.857),居群内平均遗传多样性低(hS = 0.171),居群分化指数(NST = 0.924,GST = 0.801)高,谱系地理结构(NST > GST,P < 0.05)明显。根据叶绿体单倍型空间分布可将所有的居群划分为7个组,其中前六个组间,它们的居群分布没有重叠区域:组1中10个居群占据白刺花分布范围的东北部地区(中国华北);组2中22个居群占据白刺花分布范围的东南部地区(云贵高原及华中);组3,4,5,6中共15个居群占据了白刺花分布范围的西部地区,并分别占据金沙江、澜沧江、雅砻江和大渡河上游4个河谷,我们将这4组作为西部地区的4个亚组来处理。Amova的分析结果也显示遗传变异主要存在于三个地理分区之间(82.43%)。白刺花居群间遗传距离和地理距离有显著的相关性(r = 0.540,P < 0.001),表明地理隔离对居群的分化有较大的影响。我们根据cpDNA序列变异所作的network网状图及系统发育树表明,其种内单倍型形成东西两大聚类簇,白刺花在东西两地区间的遗传分化,反映了田中-楷永线东侧与西侧或中国日-本植物亚区和中国-喜马拉雅植物亚区的物理环境异质性,使得东西两侧间出现隔离。伴随青藏高原的隆升,中国喜马拉雅地区的主要水系发生了改道和袭夺等重大变迁事件,导致了白刺花由过去间断分布居群变连续分布(金沙江上游/下游与雅砻江/大渡河),过去连续的分布变成间断(如怒江与红河)。这些河谷居群间单倍型的分化或联系均反映出了河流袭夺前古河流的格局以及对古老多态性的保留,而现今河流格局尚未对这些居群间的遗传结构产生明显影响。东西谱系分化后,东部分支中的南北居群发生了分化,分别固定C3或C5两种单倍型,我们推测伴随着瓶颈效应而出现的遗传漂变是导致这种居群间强烈分化的主要原因。白刺花在西部横断山区的居群具有高的遗传多样性和遗传分化,表明白刺花在该地区可能存在多个不同的第四纪冰期避难所。东部单倍型多样性较低,结合东部单倍型网状关系图呈星状分布及失配分析所得到的单峰曲线,我们推断冰期后东部避难所(金沙江中下游)居群(21,22,23)可能经历了两个不同阶段的近期扩张,并且推测扩张时间为37 ~ 303 kya。一个是含单倍型C5的祖先居群沿红河、南盘江、金沙江下游和长江流域的扩张,另一个是含单倍型C3的居群冰期后的向北再次入侵或扩张过程。在这个过程中由于瓶颈效应和奠基者效应造成了单倍型在居群中高频率的随机固定,从而使东部居群遗传多样性下降。3. 谱系地理分析-来自核基因序列的证据:从7个核基因片段中筛选出了ncpGS片段,对白刺花40个居群进行了序列分析,结果检测到23个单倍型。与叶绿体数据相比,核基因DNA居群遗传特征上表现为居群间的分化(NST = 0.470,GST = 0.338)和三个地理分区间遗传变异对总变异量的贡献(37.10%)都较低,这说明核基因单倍型分布的地理格局不如叶绿体明显。与叶绿体数据类似,核基因的遗传矩阵与地理矩阵之间具有显著的正相关关系,但这种遗传分化随地理距离增加而增大的趋势不如叶绿体明显。所有这些由cpDNA和nDNA两种标记揭示的居群遗传结构的差异主要是因为长距离的花粉扩散使核基因组比叶绿体基因组具有更大的基因流。核基因单倍型分布也表明西部地区的单倍型比较丰富,遗传多样性及遗传分:化明显地高于东南部(云贵高原及华中)和东北部地区(中国华北)。东部独特单倍型H1的存在也表现出了田中-楷永线东侧和西侧的分化。后两个地区单倍型多样性的降低在一定程度上同样反映了奠基者效应的影响。但是,我们检测到居群内核基因遗传多样性保持在较高水平(hS = 0.559),这主要是因为不同区域间或区域内高水平的花粉交流足以抵制居群由奠基者效应引起的遗传结果。4. 白刺花变种间的系统关系:谱系地理分析结果显示,叶绿体单倍型被分成两个聚类簇,分别对应于白刺花原变种和川西白刺花变种,并且前者具有后者所没有的核基因单倍型H1。白刺花原变种和凉山白刺花变种在一个谱系分支中。这两个变种与川西白刺花变种之间的遗传分化可能与形态上叶片大小差异有关,而变种间表型分异反映了对环境改变的表型可塑性。因此,它们在叶片形态上的差异是由地理隔离产生的种子传播限制和在降水及海拔上的环境异质性或二者共同作用所造成的。总之,伴随喜马拉雅隆升产生的一系列地质、水系变迁及区系特征差异对白刺花居群遗传格局的影响为进一步探讨我国植物区系的起源和分布格局的变迁提供了一个新的思路。白刺花的遗传多样性和居群遗传结构对我们推测其冰期避难所,阐明种内关系提供了重要依据。它独特的居群结构和动态历史对进一步制定相应的保护措施具有重要的参考价值。首先在保护时应将其东西两地区的居群作为两个独立的“显著进化单元”(ESU)。对于居群遗传多样性较高的“避难地”是优先保护的热点地区,由于高度遗传分化,在迁地保护和取样时,应该在尽可能多的群体中取样,而且要在每个群体中取足够多的个体来进行繁殖。秦岭以北地区尤其是北方黄土丘陵沟壑区生态环境破坏比较严重,该区域内白刺花居群单倍型单一,遗传多样性非常低,因此该地区保护应加强重视。
语种: 中文
内容类型: 学位论文
URI标识: http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/16192
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