兜兰属与杓兰属植物的生理生态适应性

	兜兰属与杓兰属植物的生理生态适应性
	常玮
导师	胡虹 ; 张石宝
学位专业	植物学
摘要	兜兰属（Paphiopedilum）与杓兰属（Cypripedium）同属杓兰亚科（Cypripedioideae），是世界著名的观赏兰花，也是受威胁最为严重的濒危保护物种之一。这两类植物亲缘关系较近，但地理分布、叶片性状、生长发育特性迥异，引种驯化存在较大差异。为了探讨这两类植物的生理生态适应性及其相关关系，本论文从三个方面进行研究：（1）通过对几种兜兰属和杓兰属植物的光合生理和叶片特性方面的比较研究试图阐明由此引发的生态学和进化意义；（2）杏黄兜兰对光照、水分及低温的生理响应及相关的适应性研究为兜兰属植物的保护和引种驯化提供理论依据；（3）对三种杓兰繁殖生态学及不同光环境下黄花杓兰可塑性特性及保留的研究为杓兰属植物的保护和引种驯化提供理论依据。论文主要研究结果如下:1、与兜兰属植物相比，黄花杓兰与西藏杓兰为了适应高海拔地区短暂的生长季以及富养分土壤具有以下叶片特性：短叶寿命，较高的饱和光合速率（Pmax）、叶片氮含量（Na）、光合氮利用效率（PNUE）、比叶面积（SLA）、叶绿素a，b的比值（Chla/b），以及较低的叶片构建成本（CC）和叶片碳氮比（C/N）。而兜兰属植物则具有长叶寿命，低Pmax、叶肉导度（gm）但较高SLA，CC以及C/N，这些叶片特性则是为了适应石灰岩地区的低土壤养分以及低光照条件。作为与兜兰具有重叠分布区域的长瓣杓兰（C. lentiginosum）则不仅保留了杓兰属植物的遗传学特性，如较高的气孔导度（gs）、以质量为单位的饱和光合速率（Pmax-M）、PNUE 和冬季休眠；而且也发展出类似于兜兰属植物的特性，如较高的气孔相对限制值（RSL），gm，Chl a/b，较高的叶氮在捕光组分中的分配比例（PL）以及具有斑点的叶片。这些结果表明兜兰属与杓兰属植物间的趋同及趋异进化，也反应出环境对杓兰亚科植物自然选择的压力。2、随着生长时间的延长，杏黄兜兰在不同光强处理下的光合特性变化趋势有所不同。首先，在50%遮光（HL）条件下六个月时，杏黄兜兰的Pmax显著低于75%遮光（ML）和95%遮光条件（LL），这是由于杏黄兜兰长期适应于林下较弱的光环境中，对较高光强（50%）的初始反应是负面的—导致光合速率的降低。而对于低光强的初始适应性较强，表现出最高的Pmax。其次，更长一段时间（十二个月）以后，杏黄兜兰在HL下植株的Pmax、光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）都有了显著的提高，反而在ML和LL中下出现了显著的降低。而且，光照条件也影响着叶片的比叶重（LMA）、gm、氮含量（N）、叶氮分别在羧化作用、电子传递和捕光系统中的分配比例（PC, PB, PL）。杏黄兜兰的Pmax与gs、gm呈显著正相关，且HL下植株的gs、gm都有增加的趋势；HL下植株提高了氮对生物能学组分的分配（PB，PC），而降低了PL来提高了氮利用效率（PNUE）从而提高了Pmax。此外，HL中的类胡萝卜素与总叶绿素比值（Car/Chl）含量局于最高，而LL中的Chla/b最低。这些结果表明杏黄兜兰能够通过调整叶片结构、叶氮分配对不同光照强度展现出了较高的光合作用响应的可塑性；它不仅能够对较高光强采用提高Pmax的方式利用光能、耗散过多光能，而且也能忍耐非常荫蔽的环境。三种光照条件下，ML中植株开花及结实个体数最高。3、在不同供水制度下生长六个月后，杏黄兜兰的光合能力没有表现出显著性差异，但是间隔4天（HW）供水的植株Pmax低于间隔8天（MW）和间隔20天（LW）。另一方面，PSⅡ的最大光化学效率（Fv/Fm）在HW和LW中显著降低，而MW则维持在正常水平。在HW条件下，植株将更多的光能用于光合作用中的氧化循环中以及显著较高的呼吸速率（Rd）可能是导致光合速率较低的原因。MW和LW下植株能够维持较高的光合能力也得益于较多的叶氮对光合机构羧化组分和生物能学组分的分配以及杏黄兜兰叶片良好的保水性能。4、杏黄兜兰对低温是非常敏感，在4℃下生长3天时光合能力大幅度降低， 15天后几乎不能进行光合作用，而10℃和15℃的生长温度对杏黄兜兰光合能力的影响不明显。5、香格里拉四个不同生境的黄花杓兰休眠根茎移栽至昆明温室同一生境中萌发生长后表现出与原生境光环境趋势一致光合特性：道班（DB）植株的的Pmax最高，仙人洞（XRD）植株最低，天生桥（TSQ）与小中甸（XZD）居于中间且两者间差异不显著。导致DB移栽的植株Pmax显著较高的因素主要是较高LSP和PNUE。但是在比叶重（LMA）、叶氮含量及叶绿素含量等方面并没有出现显著差异。这说明在光环境变化的情况下，黄花杓兰能够从叶片结构方面表现出较为迅速的可塑性反应，但在光合特征方面则一定程度上保留了原生境的可塑性特征。也就是说黄花杓兰在较高光照条件生境下具有的可塑性在光环境发生变化后的一个生长季中仍发挥着作用，且这种作用主要是通过电子传递功能组分来实现的。6、三种杓兰在有性繁殖阶段间的光合特征有所不同。相比营养生长阶段和结实阶段，黄花杓兰和西藏杓兰在开花阶段具有更高的Pmax、最大羧化速率（Vcmax）、光饱和电子传递速率（Jmax）、磷酸丙糖利用效率（TPU）及光系统II的实际化学效率；但是紫点杓兰的光合作用在开花阶段几乎没有变化。三种杓兰的光合速率在结实阶段均有所下降。三种杓兰中紫点杓兰植株体积、总叶面积、花体积与果实体积都是最小的，而单位叶面积所承载的果实体积最大。结果表明：虽然黄花杓兰和西藏杓兰对开花的生理消耗建立了一种补偿机制来增加资源的获取，但是这种对当前繁殖器官的资源追加投入势必会减少地下根茎的贮存养分。紫点杓兰能够在整个生长期都保持一个平稳的光合能力，且具有最高的果实承载力。紫点杓兰的广泛分布可能与它的更为经济有效的有性繁殖方式有关系。综上所述，杓兰属植物与兜兰属植物光合特性及相关叶片性状反应了两者对不同生境的适应性。兜兰属植物及与其具有共同分布区域的杓兰属植物的共同的叶片特性具有应对石灰岩地区低养分和低光照环境；而位于高海拔的杓兰属植物的叶片特性则具有应对短生长季和土壤养分充足的环境。而且两者间的光合特性变化及相关叶性状的变化也表明两者间存在趋同和趋异的演化关系。杏黄兜兰对光照的适应范围较为宽泛且75%的光照有利于其开花结果；对基质的水分需求程度较低，过于频繁的供水使其表现出胁迫响应，但对低温的胁迫响应非常明显。黄花杓兰在光照环境突变的情况下表现出较好的可塑性，且原生境条件下所具有的可塑性特征仍在未来的一个生长季所保留。紫点杓兰较黄花杓兰与西藏杓兰表现出了更为经济有效的繁殖方式，这对其广泛的分布范围是有利的。我们的研究有助于深入理解杓兰亚科植物适应性进化的演化关系同时也为杓兰亚科的保护和引种驯化提供了理论依据。
语种	ch
	2010-05
学位授予单位	中国科学院研究生院
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/16098
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	常玮. 兜兰属与杓兰属植物的生理生态适应性[D]. 中国科学院研究生院,2010.

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