西非鹅膏属的分子系统发育、物种多样性和毒性研究——兼论该属鞘托鹅膏组的生物地理

	西非鹅膏属的分子系统发育、物种多样性和毒性研究——兼论该属鞘托鹅膏组的生物地理
	JEAN EVANS ISRAËL CODJIA
导师	杨祝良
关键词	非洲鹅膏真菌，生物地理，液相高分辨高精密度质谱法，多基因系统发育，分类学 African amanitas, historical biogeography, LC-HRMS, multigene phylogeny, taxonomy.
摘要	鹅膏科（Amanitaceae）物种几乎世界广布，包括鹅膏属（Amanita）、刺孢叉髓伞属（Catatrama）、黏伞属（Limacella）、拟黏伞属（Limacellopsis）、黏皮伞属（Zhuliangomyces）等五个属。其中，鹅膏属的物种最为多样，占该科已知物种数的95%，其中约700个物种广为接受且具有重要的经济和生态价值。这些物种包括可食用的和致死的类群，后者造成了全球70–90%的蘑菇中毒死亡事件。此外，该属大部分物种可以和植物形成外生菌根，在生态系统的稳定中发挥重要作用。在热带非洲，除了在中非开展的少数研究外，鹅膏属物种仍鲜为人知。尤其是在西非，该属分类学、系统学和进化历史研究仍属空白，由此作者进行了相应研究。 1. 西非地区鹅膏属真菌的分子系统发育和物种多样性本研究在2018?2020年的蘑菇出菇季节，对六个西非国家（贝宁、布基纳法索、几内亚、科特迪瓦、马里和多哥）进行了调查，共采集400份标本，新获得398条序列（ITS, 59条；nrLSU，95条；RPB2，77条；TEF1-α，87条；β-tubulin，80条）。结合形态解剖观察和多基因联合分子系统发育分析，揭示了西非地区的鹅膏属21个物种，其中包括10个新种（9个为西非地区特有，A. afrosquamosa、A. albolimbata、A. ballerinoides、A. brunneocarpus、A. bulbulosa、A. craseodermoides、A. crassiconus、A. kotaensis、A. luteopileus和A. sp.17），10个热带非洲已知物种（A. afrospinosa、A. annulatovaginata var. citrina、A. congolensis、A. loosii、A. madagascariensis、A. masasiensis、A. odorata、A. strobilaceovolvata、A. subviscosa和A. xanthogala）以及1个不确定种（A. cf. pulverulenta）。在此基础上，本研究结合照片和线条图描述了西非该属的物种。多基因联合的分子系统发育分析结果支持鹅膏属分为3亚属（subgenus）和11组（section）。西非地区的鹅膏物种归属2亚属7组，分别是鹅膏亚属（A. subgen. Amanita）下的鞘托鹅膏组（A. sect. Vaginatae，物种多样性最高，包括6物种），（A. sect. Caesareae， 3物种）和鹅膏组（A. sect. Amanita，1物种），毒鹅膏亚属（A. subgen. Amanitina）下的残鳞鹅膏组（A. sect. Roanokenses，包括4物种）、檐托鹅膏组（A. sect. Phalloideae，3 物种）、碎托鹅膏组（A. sect. Validae，2物种）和暗褶鹅膏组（A. sect. Amidella，2物种）。此外，檐托鹅膏组中，共识别了三个亚支系，包括一个致死支系（亚类I）和两个非致死支系（亚类II和亚类III）。在该属的分子系统发育树中，非洲物种形成了独立支系并占据的其基部、次基部和末端某些位置。本研究是迄今关于西非地区鹅膏属真菌的首个专类研究，为该地区鹅膏属的研究迈出了第一步。最后，我们对采自非洲热带地区但未被记录在我们研究范围内的51种其他鹅膏菌属真菌进行了初步综述。 2. 西非鹅膏菌属真菌的毒性我们利用液相高分辨高精密度质谱（LC-HRMS）方法对采自非洲西部的鹅膏菌属檐托鹅膏组三个新物种进行了毒素分析，发现一种剧毒的鹅膏物种（A. albolimbata），其中含有该属已知的最致命的毒素（α-鹅膏毒肽、β-鹅膏毒肽和类鬼笔毒肽）。然而，在其他两个物种（A. ballerinoides和A. bulbulosa）中，没有发现α-鹅膏毒肽、β-鹅膏毒肽、鬼笔毒肽和类鬼笔毒肽。因此，在这两个物种中不存在鹅膏毒肽、鬼笔毒肽等毒素。总的来说，A. albolimbata代表了鹅膏菌属檐托鹅膏组下西非第一个致命物种。 3. 鹅膏属鞘托鹅膏组的生物地理学土壤真菌维持着大多数陆地生态系统的营养循环，然而我们对导致现今物种多样性和分布格局的主要地质历史事件知之甚少。鉴于一些外生菌根真菌与宿主的严格对应关系，以及某些类群的世界性分布，因此包含全球物种的系统发育关系对于理解真菌物种多样性格局的主要进化过程至关重要。本研究以该属物种多样性最丰富的鞘托鹅膏组为研究对象开展了相关的生物地理学研究。基于200个物种4基因序列片段的分化时间系统发育树进行的祖先特征重建分析支持该组在晚古新世（late Paleocene）至早始新世（early Eocene）期间（约56 Ma）起源于非洲，并在约45?21 Ma从非洲扩散至东南亚地区，约18 Ma扩散至马达加斯加，约45?36 Ma扩散至亚马逊盆地（后两者可能与多次跨海事件trans-oceanic events相关）。该组东南亚物种祖先约于20?5 Ma扩散至北美地区，约15 Ma扩散至大洋洲（澳大利亚和新西兰），约10?5 Ma扩散至欧洲。随后的扩散也表明鞘托鹅膏组从东南亚扩散至东亚（约4 Ma）；从北美扩散至东亚（约11?8 Ma）、东南亚（约19?2 Ma）、安第斯山北部（约15 Ma）和欧洲（约15?2 Ma）；从亚马逊扩散至加勒比海（约25?20 Ma）。研究还发现该组物种在扩散至温带地区时发生了净物种多样化速率的明显加快，与其他外生菌根真菌特别是该属橙盖鹅膏组的相关研究结果类似。虽然鞘托鹅膏组与其姐妹组橙盖鹅膏组有相似的进化史，但两组间在扩散路径方面有明显差异。例如，鞘托鹅膏组曾发生过南大西洋跨海事件，而在橙盖鹅膏组则可能没有；鞘托鹅膏组成员从北美经中美洲已经扩散到了南美洲的北安第斯，但橙盖鹅膏组物种从北美至今仅扩散到了中美洲。与橙盖鹅膏组的物种相比，鞘托鹅膏组的物种显然具有更强的扩散能力和对新环境的更高适应性。总之，该组泛热带地区至泛北极地区的广泛分布模式为理解物种丰富的外生菌根真菌的祖先生态位保守性模式提供了独特视角。; The family Amanitaceae is nearly cosmopolitan and comprises five genera, including Amanita, Catatrama, Limacella, Limacellopsis, and Zhuliangomyces. Amanita represents the most diverse genus within the family, and harbors 95 % of the species known from the family. It has been widely investigated since the last two centuries and comprises about 700 accepted species worldwide which are important both economically and ecologically. The genus comprises both edible and deadly poisonous species with the latter responsible for more than 70–90 % of mushroom fatalities worldwide. Most of the species are involved in ectomycorrhizal (ECM) symbiosis with plants which play important roles in the maintenance of the ecosystem. In tropical Africa, the genus Amanita is poorly known, while the few studies available were carried out in Central Africa. However, West Africa that is characterized by vegetation types that correspond to suitable habitats for ECM fungi, including Amanita remains largely underexplored, thus leaving the taxonomy, systematics, and evolutionary history of the genus ambiguous. This justifies the relevance of this research, and the results are further presented. 1. Phylogeny and species diversity of Amanita in West Africa A total of about 400 samples were collected from the survey that was carried out in six West African countries (Benin, Burkina Faso, Ivory Coast, Guinea, Mali, and Togo), during the rainy seasons of 2018?2020, especially in suitable habitats of Amanita. From the collections, and based on five nuclear genes, 398 sequences (59 for ITS, 95 for nrLSU, 77 for RPB2, 87 for TEF1-α, and 80 for β-tubulin) of West African taxa were newly generated. By integrating, morphology and molecular phylogenetic analyses based on the five genes, this study revealed 21 species of Amanita, of which 10 are new species with 9 unique to West Africa (A. afrosquamosa, A. albolimbata, A. ballerinoides, A. brunneocarpus, A. bulbulosa, A. craseodermoides, A. crassiconus, A. kotaensis, A. luteopileus, and A. sp.17), 10 known species (A. afrospinosa, A. annulatovaginata var. citrina, A. congolensis, A. loosii, A. madagascariensis, A. masasiensis, A. odorata, A. strobilaceovolvata, A. subviscosa, A. xanthogala) from tropical Africa, and one uncertain species (A. cf. pulverulenta). All West African taxa were described according to the descriptive terms known from the genus, illustrated with line drawings, and photographs. Our multigene phylogenetic analyses strongly supported the recent classification of the genus Amanita which recognizes three subgenera and 11 sections. Our species nested within two subgenera and 7 sections (sect. Amanita, sect. Caesareae, and sect. Vaginatae in subgen. Amanita; sect. Amidella, sect. Phalloideae, sect. Roanokenses, and sect. Validae in subgen. Amanitina). Among those sections, A. sect. Vaginatae has the highest species diversity (6 species), followed by A. sect. Roanokenses (4 species).........................................
语种	英语
	2022-05
学位授予单位	中国科学院大学
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/75198
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	JEAN EVANS ISRAËL CODJIA. 西非鹅膏属的分子系统发育、物种多样性和毒性研究——兼论该属鞘托鹅膏组的生物地理[D]. 中国科学院大学,2022.

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Jean Evans Israel-Th（18820KB）	学位论文		限制开放	CC BY-NC-SA	请求全文