喜马拉雅-横断山区代表类群的进化历史

	喜马拉雅-横断山区代表类群的进化历史
	Hum Kala Rana
导师	孙航
关键词	生物地理分界线 Biogeographical barriers 遗传-环境相关性 Genetic-environment association 古河流演变 Paleo-drainage evolution 青藏高原 Qinghai-Tibetan Plateau s.l. RAD-seq RAD-seq 天空岛，物种分布区模拟 Sky Island Species distribution modeling
摘要	研究背景：喜马拉雅-横断山区蕴含丰富的生物多样性，是植物进化的舞台，也是研究生物多样性格局、形成及演化的热点地区。生物地理学家和进化生物学家常通过揭示起源时间、谱系结构、适应进化以及如何应对地质气候变迁来推断物种的演化历史。谱系地理学是探索地质变迁与物种演化关系的有力工具，并大量用于青藏高原物种谱系历史的探究及解析。然而，目前针对多个非近缘类群并利用一系列DNA片段和高通量测序开展的比较谱系地理学研究还很少见。对分布空间存在差异的多个非亲缘类群开展比较研究，可为区系内相似成分的进化历史提供重要参考，也为理解喜马拉雅-横断山区物种多样性形成提供新的思路。研究目的：喜马拉雅-横断山区物种谱系历史的形成与青藏高原山体抬升及气候波动等地质变迁密切相关。而因生物学特性差异，物种会以不同方式应对地质过程。本研究试图通过从一代测序的DNA片段到二代测序的基因组学一系列分子手段，对喜马拉雅-横断山区不同生境的多个非亲缘物种开展比较谱系地理学研究，探究在相同或相似的地质背景下，研究类群在种群空间格局、谱系分化、种群历史动态以及生态适应等方面是否存在某些共性或特性。研究类群及方法：选取喜马拉雅-横断山区四个来源于不同科属、位于不同植被带且具有多样生物学特性的类群（中华山紫茉莉Mirabilis himalaica、大铜钱叶蓼Koenigia forrestii、塔黄Rheum nobile、苞叶雪莲复合群Saussurea obvallata complex）为研究对象。M. himalaica（29个居群/241个个体）和K. forrestii（10个居群/97个个体）的联合叶绿体和核基因片段，K. forrestii（3个个体）、R. nobile（10个居群/104个个体）和S. obvallata复合群（14个个体）的叶绿体基因组，以及S. obvallata复合群（14个居群/108个个体）RAD-seq的SNP作为遗传数据，用于居群遗传结构、系统发育重建、分子钟估算以及种群历史动态和基因流等一系列谱系历史分析。利用物种实际分布点、环境变量开展生态位模拟和生态位分化分析，并结合遗传数据开展遗传与环境的相关性分析。研究结果：三个研究类群检测到明显的谱系地理结构并伴随高度的遗传分化，且每个类群在横断山区均构成一个独立的谱系分支，而在喜马拉雅构成一个或多个（西部、中部和东部）谱系分支。具体地，M. himalaica的四个谱系分支（HM、QTP、WHN、WH），K. forrestii的三个谱系分支（CSH、EHa、EHb），R. nobile的三个谱系分支（CHM、EHQ、NHQ）中，括号内的第一分支均来自横断山区，其余分支来自喜马拉雅。就S. obvallata复合群而言，尽管它并非单系，但复合群内各个种也均形成独立的支系，并分别占据在一定的地理单元内（S. obvallata和S. sikkimensis分布在喜马拉雅，S. septentrionalis、S. kawakarpo和S. Sichuanica位于横断山区，S. hengduanshanensis和S. glandulosissima 位于东喜马拉雅及横断山区）。四个研究类群的起源时间估算在晚中新世（M. himalaica：5.99 Mya、K. forrestii：11.39/12.34 Mya、R. nobile：7.86 Mya、S. obvallata 复合群及内部各种：9.44/4.35-1.57 Mya），冠部时间估算在晚中新世至早上新世，而最近的支系分化均发生在更新世中期以前。种群历史动态分析表明四个研究类群均经历了收缩-扩张事件，M. himalaica的扩张发生在全新世稳定前（0.075-0.1 Mya），K. forrestii在扩张事件（0.4-0.9 Mya）后出现小幅度瓶颈效应（0.03-0.31 Mya），而R. nobile和S. obvallata复合群在瓶颈效应后发生快速扩张（0.07-0.011/0.01-0.05 Mya）。三个研究类群（塔黄除外）的遗传距离和生境距离间相关性（IBE）显著；M. himalaica和S. obvallata复合群的遗传距离和地理距离（IBD）也具有明显相关性。生态位分化分析表明，尽管在K. forrestii的CSH和EHb两谱系之间以及S. hengduanshanensis和S. glandulosissima种间检测到部分的生态位重叠现象，研究类群对各自的生存环境均表现出较大程度的适应和保守性。生态位模拟表明LGM时期各个种的分布范围均不同程度的向南退缩，而现今和未来情景下又向西北扩张。除了上述研究类群呈现的较一致的进化模式，我们发现M. himalaica的各谱系分支间遗传连通性非常弱，而横断山区谱系分支内的遗传连通性在各个历史阶段均异常突出；K. forrestii的谱系分化发生在雅鲁藏布大峡谷（TBGC）和湄公-萨尔温江分水岭（MSD）两侧；R. nobile呈现出“岛屿式”居群遗传格局，S. obvallata复合群的种间分化与生态位分化密切相关。结论：尽管四个研究类群在分布空间上存在差异，并且使用了不同的分子手段，但它们却呈现了相似的谱系地理模式（喜马拉雅-横断山区分别形成两个或多个独立的进化单元）和近乎同步的谱系分化时间，这意味着他们可能以较为一致的进化策略应对共同经历的地质事件。喜马拉雅-横断山区物种多样性形成，包括本研究在内的各研究类群的起源分化与区域内山体隆升、季风加强等地质变迁大背景密切相关；而横断山和喜马拉雅两地间不同步的地质历史及异质化的气候地貌特征，是研究类群在两地形成谱系分化并形成独立进化单元的主要原因。而各研究类群表现出的谱系历史特有性又与各自的生态位差异相关。M. himalaica在更新世以来的居群遗传连通性时空变化与横断山区及喜马拉雅主要河流的演变有关，河流作为扩散和迁移通道动态地为该种居群间基因流提供条件；而生物地理分界线（TBGS和MSD）两侧存在的异质生境及生态屏障是引发K. forrestii谱系分化的主要驱动力；R. nobile强烈的种群分化及有限的基因流，是居群限制在“天空岛”生态系统最上部并在第四纪冰期内长期隔离作用的结果；而S. obvallata复合群各种具有特定的环境变量，这对解析它们复杂的适应性生态位分化提供有力参考。研究类群多样的谱系历史分别从河流演变、生物地理障碍、“天空岛”机制以及生态适应的不同角度论证了喜马拉雅-横断山区植物复杂的进化历程。总之，中新世以来的山体隆升与伴随的气候波动，以及共同作用形成的异质化生境，为区域内物种多样性提供栖息地，并塑造物种现今的居群分布式样。本研究对来自不同分布空间的多个非亲缘类群开展比较研究，有助于理解喜马拉雅-横断山区物种的进化和种群动态历史，并为探索区域内生境异质性和地质变迁对物种演化的趋同及特有作用提供新见解。; Premises of the study: The world’s richest biodiversity reservoirs in the Himalayas and the Hengduan Mountains (HHM) region serve as an evolutionary arena for vascular plants. This region attracts biogeographers and evolutionary biologists to investigate the range and pattern of biodiversity and species evolutionary history. They often try to understand species’ evolutionary history by deducing the origin, mode of adaptation, genealogical architecture, and the way of response to climatic change. Phylogeography is a powerful tool. It has been used to reveal the evolutionary pattern of many taxa in the Qinghai-Tibetan Plateau sensu lato (QTP s.l.). However, there has been limited research on a comparative phylogeographical study utilizing a series of DNA fragments and/or Next Generation Sequencing (NGS) datasets on representative taxa. The comparative study on some non-related representative taxa with spatial disparities can provide a stepping-stone reflecting reliable evidence of similar floristic features in the HHM region and understanding the complex processes of species diversity formation. Aims: The phylogeographical history of the HHM’s species is greatly influenced by the complex historical orogenesis and associated climatic oscillations of the QTP s.l. Species may also respond to geological change due to their disparate biological characteristics. Therefore, this study aims to compare the genetic architecture and demographic history of representative taxa with spatial disparities in the HHM region through phylogeographic footprints of DNA fragments to NGS datasets. We further explore whether there are commonalities for focal species in population structure, differentiation, demographic dynamics in response to past climate, and ecological niche disparity’s conjunction with differentiation in the background of their shared geological history of the HHM region. Focal species and methods: We chose four taxa with diverse biological characteristics as study species. They are Mirabilis himalaica (Edgew.) Heimerl, Koenigia forrestii (Diels) Mesicek & Soják, Rheum nobile Hook. F. & Thomson, and Saussurea obvallata (DC.) Edgew. complex from different vegetation zones in the HHM region. Several DNA fragments (cpDNA and nDNA) were amplified for M. himalaica (29 populations/241 individuals) and K. forrestii (10 populations/97 individuals). Plastome sequencing was executed for K. forrestii (3 representative accessions), R. nobile (10 populations/104 individuals), and S. obvallata complex (14 representative accessions). Besides, restriction site-associated DNA sequencing (RAD-seq) was carried out for S. obvallata complex (14 populations/108 individuals). Those DNA fragments and NGS datasets were used for analyses, including genetic diversity, population structure, phylogenetic reconstruction, molecular dating, gene flow, and demographic history................
语种	英语
	2022-06
学位授予单位	中国科学院大学
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/75142
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	Hum Kala Rana. 喜马拉雅-横断山区代表类群的进化历史[D]. 中国科学院大学,2022.

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Hum Kala Rana-PhD_th（24700KB）	学位论文		限制开放	CC BY-NC-SA	请求全文