中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属物种分化格局和成因的研究

	中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属物种分化格局和成因的研究
	左政裕
导师	李德铢，王跃华
关键词	系统发育基因组学，无融合生殖，杂交，晚中新世，南亚季风 Phylogenomics, Apomixis, Hybridization, Late Miocene, South Asia monsoon
摘要	鳞毛蕨属（Dryopteris）隶属于水龙骨目鳞毛蕨科（Dryopteridaceae），是蕨类植物中最为复杂的大属之一。本属植物为陆生中小型蕨类，约有400种，广布于全球热带、亚热带山区及温带地区，亚洲大陆特别是中国-喜马拉雅地区和中国-日本地区为本属的现代分布中心和多样化中心。中国-喜马拉雅地区目前记录的鳞毛蕨属物种数约为125种，其中约56%为特有种。本研究旨在探究中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属物种多样化的格局和成因。研究基于广泛的野外调查、取样和生境信息搜集，首先对305份样品（代表265个鳞毛蕨属物种和25个外类群）进行叶绿体基因组测序，对215份样品（代表121个鳞毛蕨属物种和12个外类群）进行转录组测序，构建全球鳞毛蕨属植物的系统发育框架；在此基础上，结合分子钟推断、分子进化速率分析和历史分布区重建结果，重建了鳞毛蕨属的全球时空演化历史。进一步通过对中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属主要类群233 份样品（代表110个鳞毛蕨属物种）进行叶绿体基因组和低拷贝核基因片段测序数据的分析，结合转录组数据分析结果、生殖方式及染色体倍性推断，探讨中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属主要类群的物种形成式样；最后，对相关的环境影响因子进行关联分析。主要结果如下：第一，基于叶绿体基因组及转录组数据重建的全球鳞毛蕨属系统发育框架，确定鳞毛蕨属包含四个主要的单系主干分支（Major Clade, MC）：香鳞毛蕨主干分支（MC I. Fragrantes）、平鳞鳞毛蕨主干分支（MC II. Dryopteris）、泡鳞鳞毛蕨主干分支（MC III. Erythrovariae）和肉刺蕨主干分支（MC IV. Nothoperanema），香鳞毛蕨主干分支为其他主干分支的姐妹群，泡鳞鳞毛蕨主干分支与肉刺蕨主干分支互为姐妹群，再共同与平鳞鳞毛蕨主干分支互为姐妹群。研究基本确定了鳞毛蕨属四个主干分支下27个分支（clade）的范畴和其主要分布区，并对分支间的演化关系进行了解析。其中，奇羽鳞毛蕨亚属（D. subg. Pycnopteris）为多系类群，聚入多个分支内。第二，基于叶绿体基因组及转录组数据重建的全球鳞毛蕨属系统发育框架，我们以主要分布于中国-喜马拉雅地区的平鳞鳞毛蕨主干分支内的毛柄鳞毛蕨分支（Hirtipedes clade）、黑鳞鳞毛蕨分支（Lepidopodae clade）、纤维鳞毛蕨分支（Fibrillosae clade）、鳞毛蕨分支（Dryopteris clade）和华北鳞毛蕨分支（Goeringianae clade）五个分支为主要研究对象，深入解析中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属主要类群的系统发育关系。研究发现，传统分类系统中的鳞毛蕨亚属（D. subg. Dryopteris）下多个组（sections）的物种聚入鳞毛蕨分支内，分支内物种之间的形态差异大，部分组的范畴需要重新界定。鳞毛蕨分支和黑鳞鳞毛蕨分支的系统发育关系位置存在核质冲突，推测可能是由古杂交事件造成的。第三，研究对全球鳞毛蕨属植物进行了分子钟推断、物种分化速率分析和祖先分布区重建。结果发现，鳞毛蕨属的物种多样化受到了地史时期全球气候事件的深刻影响。鳞毛蕨属植物的祖先类群可能在晚白垩纪（约73 Ma）的北半球起源；在渐新世时期，各分支在不同地区各自分化；中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属主要类群的干群形成时间及冠群物种的多样化时间均发生在晚中新世之后（< 13 Ma），物种形成速率与全球气温变化及南亚季风强度变化高度相关。第四，通过进一步增加中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属主要类群的取样密度（取样率> 95%），获取全部类群的叶绿体全基因组数据和核基因低拷贝片段（AK1和pgiC）序列，并分别构建系统发育树，整合转录组Structure分析结果、生殖方式及体细胞倍性推测等，对中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属主要类群的物种形成式样进行了剖析。研究推断中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属主要类群下的114个分类群（taxa）可能存在八种不同的杂交、多倍化和无融合生殖物种形成式样。其中，杂交起源无融合生殖二倍体分类群数量最多，共计40种，占35%；杂交起源无融合生殖多倍体分类群28种，占24%；有性生殖二倍体分类群26种，占23%；其余五类物种形成式样的分类群均较少，共计20种，占18%。结合环境因子分析发现，中新世后中国-喜马拉雅地区的异质化环境为鳞毛蕨属植物的物种多样化提供了环境基础；杂交极大地丰富了物种多样性，多倍化和无融合生殖在物种多样化中发挥了重要作用。分析表明，中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属的杂交与多倍化的发生不需要特殊环境。有性生殖和无融合生殖结合的生殖方式为不同物种形成式样的分类群正常繁衍提供了基础，无融合生殖类群可能更能适应极端环境。总之，本研究重建了全球鳞毛蕨属的系统发育框架，在此基础上揭示了中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属的物种多样性是以本地区多样化的环境为背景，受到中新世以来全球温度变化及南亚季风强度变化的密切影响，基于有性生殖与无融合无融合生殖并存的特殊生殖方式，由大量的杂交和多倍化驱动物种分化和物种形成，最终促成了现今中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属植物的高度多样化。; Dryopteris Adanson (Dryopteridaceae, Polypodiales) is one of the most complex genera in ferns, which contains about 400 species and is widely distributed in tropical, subtropical mountainous and temperate regions across the globe. The Asia continent, especially the Sino-Himalayan and Sino-Japanese floristic regions, is the distribution and diversification center of this genus. There are about 125 Dryopteris species in the Sino-Himalayan region, of which about 56% are endemic. The main objective of this study is to reveal the pattern of species diversity of Dryopteris in this region; and the driving force that promotes the diversity of this genus in the Sino-Himalayan region. Based on extensive sampling and collection of habitat information, 305 samples (representing 265 Dryopteris taxa and 25 outgroup taxa) were collected to construct a plastid phylogenetic frameworks and 215 samples (representing 121 Dryopteris taxa and 12 outgroup taxa) were collected to construct a RNA-Seq data phylogenetic frameworks of Dryopteris. The spatio-temporal evolutionary history of Dryopteris was revealed by inferring molecular clock, analyzing the diversification rate and reconstructing the ancestral areas. The phylogeny of the plastid genome data and the low copy nuclear sequences of 233 samples (representing 110 Dryopteris taxa), estimated ploidy level and reproductive model were combined to further infer the species diversity pattern of the Sino-Himalayan Dryopteris. In addition, the correlation analyses between the speciation and environmental factors were also carried out. The main results are as follows. Firstly, a phylogenetic framework of Dryopteris was reconstructed based on plastid genome and RNA-Seq data. The results showed that there were four major clades (MC) in Dryopteris (MC I. Fragrantes, MC II. Dryopteris, MC III. Erythrovariae, and MC IV. Nothoperanema). The MC I is sister to all other three lineages, the MC III and the MC IV are sister to each other, and together are sister to the MC II. The study further showed that within the four major clade, twenty-seven clades can be divided, and the phylogenetic relationships among these clades were largely resolved. However, D. subg. Pycnopteris is not monophyly as species of this subgenus are nested in different clades. Based on the current phylogenetic framework, we focused our next study on the Sino-Himalayan Dryopteris clades within the MC II: the Hirtipedes clade, the Lepidopodae clade, the Fibrillosae clade, the Dryopteris clade, and the Goeringianae clade, and further explore their phylogenetic relationships. The results showed that there were many species with distinct morphological differences from different sections clustered within the Dryopteris clade, implying that taxonomic revisions of some sections should be undertaken. Nuclear-cytoplasmic conflict was found in the Dryopteris clade and the Lepidopodae clade, which may be related to ancient hybridization events. We further analyzed the dive
语种	中文
	2022-05
学位授予单位	中国科学院大学
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/75133
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	左政裕. 中国-喜马拉雅地区鳞毛蕨属物种分化格局和成因的研究[D]. 中国科学院大学,2022.

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Zheng-Yu-中国-喜马拉雅地区鳞毛（27467KB）	学位论文		限制开放	CC BY-NC-SA	请求全文