二萜生物碱在翠雀族植物中的分布与进化研究

	二萜生物碱在翠雀族植物中的分布与进化研究
	张永增
导师	孙航
关键词	二萜生物碱 Diterpenoid alkaloids 翠雀族 Delphinieae 乌头属 Aconitum 翠雀属 Delphinium 分布 Distribution pattern 进化 Evolution 海拔 Function Elevation
摘要	跨学科的交叉是未来研究的新趋势。利用植物化学性状探讨植物的分类和衍化规律，或通过植物系统关系推断植物化学成分的衍化和特殊性是未来的前沿研究领域之一。本研究以二萜生物碱在翠雀族中的分布和进化为例，探讨了次生代谢产物的分布规律及进化。我们通过五条DNA序列（ITS, TrnL-F, psbA-trnH, matK, rbcL），对翠雀族417种（变种）植物构建了目前翠雀族最全的植物系统树。结果支持翠雀族分为乌头属（Aconitum）、翠雀属（Delphinium）、露蕊乌头属（Gymnaconitum）和跳虱草属（Staphisagria）四个属，同时飞燕草亚属（包括Consolida和Aconitella）镶嵌在翠雀属中。我们将二萜生物碱的三大类（C18-，C19-，C20-）及14类结构类型，与翠雀族植物系统树相结合，通过系统发育关系探究二萜生物碱的分布规律与进化。结果显示14类二萜生物碱中，内脂型、阿诺特啉型和双二萜生物碱类的结构在翠雀族中分布较少；高乌宁碱型、乌头碱型、7,17-次裂型、海替定型、维特钦型、纳哌啉型结构类型主要分布在乌头属中；冉乌宁碱型、牛扁碱型、海替生型结构类型主要分布在翠雀属中。说明了二萜生物碱可作为翠雀族植物的分类证据之一，如乌头属植物中乌头碱型结构极其多样化，以及特有的7,17-次裂型、维特钦型、纳哌啉型、阿诺特啉型结构，能与牛扁碱型结构极其多样化的翠雀属植物（包括飞燕草亚属）明显区别。另外，从二萜生物碱结构来看，露蕊乌头属能与翠雀属区分，但无法与乌头属区分开；跳虱草属能与翠雀属区分，但无法与乌头属区分开，且跳虱草属植物的二萜生物碱结构与乌头属更相似。我们还对三大类及其14类二萜生物碱在翠雀族、乌头属、翠雀属中的系统发育信号进行了计算。结果表明各结构类型的二萜生物碱在各类群中的系统发育信号D值均接近1，说明二萜生物碱的结构在翠雀族、乌头属和翠雀属中均未呈聚集性分布，没有系统保守性，而呈随机多样化分布。有研究证实了二萜生物碱不会随环境的变化而改变，说明二萜生物碱在翠雀族中是固有性特征，而其在翠雀族中信号极低的结果则说明其结构类型在植物类群中，更多受生态、生物因素等影响而呈现无规律辐射多样化的状态。我们还对三大类（C18-，C19-，C20-）二萜生物碱进行了祖先性状重建。结果发现，三类二萜生物碱的进化顺序为C19-最早出现，之后向C18-和C20-两个结构方向平行衍化，与传统意义上认为的由简单到复杂，进化或合成途径为C20-到C19-再到C18-的顺序不一致。结合二萜生物碱各结构类型信号极低的结果，我们认为是现今二萜生物碱的结构化学分类关系，与自然基因表达性状分类不一致造成的分歧。同时，我们认为二萜生物碱是多起源的，沿着双二萜生物碱、C19-→ C18-及C19-→ C20-三条方向逐渐衍化。我们将翠雀族植物的全球地理分布分为非洲、欧洲、北美、亚洲北部、亚洲中、西部和亚洲东、南部六个区域，并计算了地理分布区祖先性状重建。地理分化结果与前人的研究相似，但我们认为翠雀族的是多起源地理分布类群：跳虱草起源和多样化中心为地中海地区；乌头属多样化中心是亚洲东部及喜马拉雅地区；翠雀属在欧洲、亚洲、北美均有聚集性分布。结合双二萜生物碱等古老性状，以及二萜生物碱在翠雀族植物中的分布信息，我们推测东亚、南亚不仅是全世界翠雀族的多样化中心及向外辐射中心，也是二萜生物碱的多样化中心。排除系统发育关系的影响，我们对二萜生物碱在全世界的的地理分布进行标注和聚类分析，也依然支持东亚和喜马拉雅地区是二萜生物碱的多样化中心的观点。我们还从进化角度对二萜生物碱的功能进行了讨论，认为二萜生物碱的主要作用是防御脊椎动物和昆虫的啃食。尽管有一些昆虫与翠雀族植物协同进化出了一定的二萜生物碱抗性，但这也从侧面证明了二萜生物碱防御作用的成功性，如仅有熊蜂等特定传粉着能正常从含有低浓度二萜生物碱的花蜜中获取报酬，及仅鳞翅目部分幼虫进化出了啃食含有中、高浓度二萜生物碱的叶的能力。二萜生物碱毒性的进化也如C19-向C18-和C20-两个结构方向平行衍化类似，向着剧毒和无毒两个方向进化。为探讨环境因素中海拔对二萜生物碱的影响，以及防御作用沿海拔梯度的分布规律，我们选取了横断山区域内的物种作为研究对象，探讨该区域内二萜生物碱随海拔升高的趋势。结果显示二萜生物碱在横断山区域呈单峰曲线分布，并在3300-3400m区域达到最高峰，且它们的多样性随着海拔的增高呈逐渐降低的趋势。我们支持随着海拔升高植物防御多样性逐渐降低的观点，以及随着海拔升高诱导性防御和固有性防御都逐渐降低，但固有性防御降低趋势较缓的结论。; Cross-over study between phytochemistry and phylogenetic botany are the frontier of studying the distribution and evolution of PSMs. Using the distribution pattern and evolution regulation of PSMs to explore the origin, evolution and adaptation mechanisms of plant diversity, or to study the evolution and distribution pattern of PSMs through phylogenetic method, are new frontier research area called evolutionary biology or chemicobiology that interdiscipline study between phylogenetic botany and phytochemistry. In this study, the distribution and evolution of diterpenoid alkaloids in Delphinieae were studied. Five sequences (ITS, TrnL-F, psbA-trnH, matK, rbcL) were selected to construct the most comprehensive phylogenetic tree of Delphinieae which consist of 417 species (varieties). The results showed that Delphinieae could divided into four genera: Aconitum, Delphinium (including Consolida and Aconitella), Gymnaconitum and Staphisagria. C18-, C19-, and C20- (including 14 classes) of diterpenoid alkaloids were mapped onto the phylogenetic tree of Delphinieae, and distribution model and ancestral states were calculated. Result shows lactones VI, anopterine XIII and bisditerpenoid alkaloid XIV were scarcely distributed in Delphinieae; lappaconines I, aconitine III, 7, 17-seco type V, hetidine IX, veatchine XI and napelline XII were prefer to distributed in Aconitum; ranaconines II, lycoctonine IV and hetisine X were prefer to distributed in Delphinium (including Consolida and Aconitella). Our result indicated that diterpenoid alkaloids were stable taxonomic characters and could be used as an effective evidence for taxonomic identification in Delphinieae. Fro example, the high diversity of aconitine, and unique contain of 7, 17-seco type, veatchine, napelline and anopterine in Aconitum were apparently differ from Delphinium (including Consolida and Aconitella) which contain high diversity structures of lycoctonine. And from diterpenoid alkaloids aspect, Gymnaconitum could distinguish from Delphinium, but not from Aconitum, Staphisagria could distinguish from Delphinium, but close to Aconitum. The phylogenetic signal of C18-, C19-, C20- and 14 classes of diterpenoid alkaloids were calculated in Delphinieae, Aconitum and Delphinium. Result shows that all the diterpenoid alkaloids structure in Delphinieae, Aconitum and Delphinium were random distribution, for D values all close to 1. The fact that diterpenoid alkaloids structures in Delphinieae were not reform when environment change, indicate diterpenoid alkaloids were constitutive character in Delphinieae, and with the low phylogenetic signal result, we could speculate the geographical and biological factors were the main reasons that lead to the randomly and highly diversified structures of diterpenoid alkaloids in Delphinieae.
语种	中文
	2022-01
学位授予单位	中国科学院大学
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/75089
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	张永增. 二萜生物碱在翠雀族植物中的分布与进化研究[D]. 中国科学院大学,2022.

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