寄生植物南方菟丝子基因组图谱构建与比较基因组学研究

	寄生植物南方菟丝子基因组图谱构建与比较基因组学研究
	许宇星
导师	吴建强
学位专业	生物化学与分子生物学
关键词	寄生植物基因组菟丝子基因丢失吸器起源
摘要	自然界绝大部分植物都通过叶片吸收阳光和CO2，通过根吸收水分和矿物质，经过光合作用维持自养生存，而寄生植物则是一类通过寄生在自养植物上获取水分和营养的植物。其特殊的生理、生态以及演化历史都具有较高的研究价值，某些寄生植物也由于寄生农作物和林木也威胁农业和林业生产。寄生植物是从自养植物通过获得寄生习性演化而来的，寄生习性一方面减轻了植物长久以来对光合作用的依赖，使得基因组中大量基因的自然选择压力发生改变，另一方面寄生植物将面临自养植物所不存在的生存压力，即与寄主博弈，在此过程中寄生植物需要演化出一系列原本自养植物祖先不存在的生理机制，这些变化必然伴随着基因组的剧烈变化。然而，目前尚未有关于寄生植物全基因组测序数据报道，更没有从基因组角度解析寄生习性起源及其演化的研究。本研究以旋花科菟丝子属（Cuscuta spp.）植物南方菟丝子（Cuscuta australis）为研究对象，通过第三代实时单分子测序技术进行测序和拼接，并使用准确率较高的二代测序数据进行纠错，获得了高质量的南方菟丝子参考基因组，拼接长度达266.74 Mbp（N50 = 3.63 Mbp），覆盖基因组总长度（K-mer估计273 Mbp）的97.7%。通过将菟丝子基因组与近缘植物基因组比较，利用物种分化与基因组加倍时间的差异，结合基因系统发育分析与共线性分析，发现菟丝子属与番薯属植物的共同祖先在约7100万年前经历了一次全基因组三倍化加倍事件。两类植物在三倍化后走向了完全不同的演化道路：自养植物番薯属牵牛保留了大量加倍后的基因，其蛋白编码基因多达42,783个；而菟丝子在分化后经历了快速进化以及大规模的基因丢失，最终仅保留了19,671个蛋白编码基因，近75%的基因家族中基因数量少于近缘自养植物的平均值。通过严格的生物信息学分析方法，本研究将南方菟丝子与模式植物拟南芥以及近缘植物猴面花、咖啡、辣椒、马铃薯、番茄和牵牛为代表的自养植物进行直系同源基因对比，发现自养植物中保守的基因约11.7%在菟丝子基因组中发生了丢失。丢失基因大部分与光合作用、根和叶的功能与发育、植物抵御逆境与胁迫和基因的转录调控等相关。其中诸如FLC、FRI、SVP、AGL17和CO等重要的开花决定基因也发生了丢失。这些基因丢失模式暗示菟丝子可能不仅依靠寄主提供营养，甚至依赖寄主提供逆境保护和进行开花时间判断等重要生理过程。菟丝子的寄生习性依赖吸器的产生和演化。结合转录组数据、基因选择压力分析和基因家族扩张分析，本研究中找到了一系列可能与吸器功能和发育相关的基因。其中大量基因功能集中在基因表达调控、DNA甲基化、营养获取和细胞壁分解中，包括果胶酯酶、丝氨酸羧肽酶和各种转运蛋白，此外另有大量无法注释功能的新基因有待进一步的研究。此外，通过与自养植物转录组进行比较，本研究发现约三分之一的吸器高表达基因与自养植物根的高表达基因相同。对这类基因的直系同源基因进行系统发育分析，发现在菟丝子吸器中高表达的基因大多数是从牵牛根中高表达基因的直系同源物转化而来的，而非基因加倍后的旁系同源基因。因此菟丝子的吸器很可能是一个通过改变调控方式，重新整合祖先现有基因而获得的新器官，在此过程中大部分基因直接来自原属于根或叶等器官发育与功能相关的基因，而少部分起到调控作用的基因发生了变化，产生新功能，通过正选择被保留，最终改变了原有的调控网络，进而逐渐形成了吸器。综上所述，本研究以旋花科菟丝子属植物南方菟丝子作为寄生植物的代表，通过高质量参考基因组与近缘自养植物进行比较基因组学研究，在基因组的结构、演化历史、功能基因的扩张收缩以及器官表达模式等多个维度进行比较，解析了寄生习性对植物基因组的改变以及寄生习性产生的机制，为了解寄生植物及其基因组演化提供了重要基础。
	2019-06
学位授予单位	中国科学院昆明植物研究所
学位名称	博士
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/74061
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	许宇星. 寄生植物南方菟丝子基因组图谱构建与比较基因组学研究[D]. 中国科学院昆明植物研究所,2019.

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201618010615038.pdf（4974KB）	学位论文		限制开放	CC BY-NC-ND	请求全文