青篱竹族的系统发育基因组学研究

	青篱竹族的系统发育基因组学研究
	郭岑
导师	郭振华
学位专业	生物化学与分子生物学
关键词	青篱竹族 ddRAD 系统发育基因组学辐射演化网状进化
摘要	青篱竹族（Arundinarieae），即“温带木本竹类”，包含33属约550种，是一个具有重要经济和生态价值的辐射演化类群。由于较低的种间分子变异、普遍存在的杂交或不完全谱系分选事件的存在，探明辐射演化类群的内部关系对进化生物学家而言是一个巨大的挑战。尽管对该类群的分子系统学研究已开展近二十年，但其内部分支和各属之间的关系尚未得到良好解决。本研究旨在利用系统发育基因组学的手段，分别采用核的简化基因组序列、叶绿体全基因组序列和全核糖体基因序列，重建整个青篱竹族的系统发育框架，阐明内部各分支和各属之间的系统发育关系。在此基础上，对青篱竹族及内部各个主要支系的分化时间进行估算，并结合多样化分析、关键性状演化分析等结果，重建了青篱竹族的演化历史。此外，本文还对青篱竹族的网状进化进行了初探，并为其他辐射演化类群的研究提供了新的思路。主要的研究结果如下：1. 基于ddRADseq序列的系统发育研究本研究利用双酶切位点相关的简化基因组测序（ddRADseq）技术，以属的水平取样，涵盖12个分支和所有自然分布区，共选取了32属200种213个个体构建温带木本竹类的系统发育树。分别采用de novo无参组装方法和以毛竹基因组为参考的有参组装方法，比较了四套软件和参数，从全基因组开发SNPs标记，并基于这些标记重建了第一个高解析度、高支持率的温带木本竹类的系统发育框架。对所得到的75个数据矩阵构建的系统发育树进行总结，共得到五种不同的拓扑结构。青篱竹族的单系性及内部类群五个分支的划分均得到了强烈的支持。拓扑结构冲突主要集中在基部类群即Hsuehochloa分支，ADH分支和Gaoligongshania分支三者之间的系统发育关系上，通过对AU检验结果、支持率、缺失数据量等因素进行综合考虑，最终选定拓扑结构5为最优系统树。在该拓扑结构中，Hsuehochloa分支最早分化，ADH分支其次，随后分化的是Gaoligongshania分支，剩余的大分支可以按照地下茎类型划分为假鞭分支（the pachymorph lineage）和真鞭分支（the leptomorph lineage）。2. 基于叶绿体全基因组序列的系统发育研究选取代表温带木本竹类12分支的共31属142种147个个体进行叶绿体基因组测序，并构建了系统发育树。在本研究中，青篱竹族的单系性和12个单系分支都得到了强烈的支持。在加大取样后，部分深度节点较前人的研究得到了更好的解决，特别是具有争议的第I分支、第X分支以及（II+III+V+VII+IX+XII）分支三者之间的系统关系在此获得了高支持率的解析。基于92个全核糖体基因序列的系统树结果表明，青篱竹族是很好的单系，内部一共划分为了15个小分支，但是分支之间的关系并未得到解决，呈现多分枝的状况。3. 青篱竹族的多样化历史和关键性状的演化基于竹亚科的三个次级标定点，利用ddRAD数据组装的非连锁位点，分别采用松散分子钟和罚分似然法（penalized likelihood）有效地估算了青篱竹族及其内部支系的分化时间。在此基础上，利用多样化分析，估算了整个青篱竹族的谱系和分化速率随时间的动态变化。青篱竹族的冠群发生于晚始新世至早渐新世（BEAST/treePL：30.05 Ma, 95%HPD: 20.22-51.55 Ma/35.18 Ma），干群于18.73或20.96 Ma（BEAST/treePL）开始分化，内部各主要支系在3.45个百万年（13.65-10.2 Ma）内分化完成。多样化分析结果支持在中新世中期青篱竹族的谱系有一次快速积累过程，同时还在同一时期检测到一次分化速率的急剧上升事件，推测青篱竹族的快速分化与中新世中期东亚季风的加强联系紧密。性状演化分析推断出地下茎类型的祖征为无假鞭的合轴型（pachymorph with short neck），具假鞭的合轴散生型地下茎（pachymorph with enlonged neck）和具真鞭的地下茎（leptomorph）分别有两次独立的起源。真鞭类群在11Ma的出现，竹鞭的延伸能力大大加强，并在地下形成庞大的营养网络，极大促进了竹子扩散和定植至不同生境的能力。4. 青篱竹族网状进化初探结合基于ddRAD数据得到的系统树、物种树、network分析和基于叶绿体基因组数据得到的系统树结果进行综合分析，发现该类群ddRAD数据与叶绿体基因组数据存在严重冲突的系统发育信号。叶绿体树的单种/属分支即I、II、VII、VIII、IX、X、XI、XII分支在ddRAD树中也为孤立分支；但包含属种较多的III、IV、V、VI分支在ddRAD树中均不成立。对ddRAD树和叶绿体树进行PACo分析，结果在147对对应的系统关系中检测出了65对冲突的系统关系。本研究认为青篱竹族的叶绿体基因和核基因有着不同的进化历史，存在着复杂的网状进化关系，并推测不完全谱系分选和杂交事件是导致该类群网状进化的主要原因。
	2019-06
学位授予单位	中国科学院昆明植物研究所
学位名称	博士
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/74023
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	郭岑. 青篱竹族的系统发育基因组学研究[D]. 中国科学院昆明植物研究所,2019.

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郭岑_EE.pdf（23381KB）	学位论文		限制开放	CC BY-NC-ND	请求全文