鹿蹄草亚科(杜鹃花科)的分子系统学与生物地理学研究

	鹿蹄草亚科(杜鹃花科)的分子系统学与生物地理学研究
其他题名	Molecular Phylogeny and Biogeography of the Pyroloideae (Ericaceae)
	刘振稳
导师	彭华
学位专业	植物学
关键词	杜鹃花科鹿蹄草亚科鹿蹄草属喜冬草属独丽花属单侧花属系统发育性状演化北温带间断分布生物地理林下植物森林生态系统林下适应
摘要	鹿蹄草亚科(Pyroloideae)位于杜鹃花科近基部的位置，含四属：鹿蹄草属(Pyrola)、喜冬草属(Chimaphila)、独丽花属(Moneses)和单侧花属(Orthilia)，其中Moneses和Orthilia是单种属，Chimaphila约为5种，Pyrola约为30余种，广泛分布于北温带针叶林或针阔混交林下。在本论文中，我们通过全面取样，综合分子生物学、形态学等方面的证据从以下四个方面，对该亚科展开了较为全面的研究。 1. Pyroloideae的分子系统学及属间性状演化在分子生物学出现以前，基于营养器官特征、花部结构、染色体数目等多方面的证据，许多学者就鹿蹄草亚科内四个属间的系统学关系提出过多种假设。在本论文中，我们扩大取样范围，包括22个实验材料，代表鹿蹄草亚科四个属14个种(Pyrola 10个种，Chimaphila 2个种，Orthilia和Moneses各1个种)以及外类群吊钟花属(Enkianthus)2个种，猕猴桃属(Actinidia)1个种。选取不同遗传背景的基因片段(核基因ITS, 叶绿体基因：atpB-rbcL, trnS-trnG以及trnL-trnF)，运用最大简约法(MP)和贝叶斯方法(BI)先构建最能反映鹿蹄草亚科四属间演化关系的系统树，然后选取16个重要的形态学性状重建它们的演化历史，最终基于分子生物学的结果，确定具有进化意义的分类学性状，讨论该亚科的系统关系。分析结果表明Orthilia位于基部，拥有最多的祖先特征，接下来分出的是Pyrola，Moneses和Chimaphila构成姐妹类群，较为进化。我们的推论同时得到了分子生物学和形态学特征很好的支持。 2. 鹿蹄草属(Pyrola L.)的分子系统学及属下新分类系统的建立 PyrolaL.是鹿蹄草亚科内最大的属，约30余种，广布于整个北温带。从外部形态看，Pyrola是一个一致性很高的类群，仅在叶片质地，花萼、苞片、花药的形状以及花瓣颜色等方面有细微的差别，属内种间关系长期以来不清楚。本论文包括Pyrola 26个种，选取Chimaphila , Moneses , Orthilia , Enkianthus 和Actinidia 作为外类群，基于不同遗传背景的基因片段(核基因ITS, 叶绿体基因：atpB-rbcL, trnS-trnG以及trnL-trnF)，运用最大简约法(MP)和贝叶斯方法(BI)构建系统树。基于分子生物学和形态学的证据，我们重新划分了属内等级。Pyrola被分为sect. Pyrola和sect. Ampliosepala 两个组，其中，P. sect. Pyrola 分为三个系包括P. ser. Pyrola，P. ser. Ellipticae和P. ser. Forrestianae；另一个组P. sect. Ampliosepala 亦包括P. ser. Japonicae，P. ser. Scotophyllae和P. ser. Chloranthae三个系。这是到目前为止Pyrola最为自然的属下分类系统。 3. 喜冬草属(Chimaphila Pursh)的系统学及生物地理学研究 Chimaphila广泛分布于北半球温带及寒温带地区，属内种间在北半球大洲间形成间断分布。本次研究包括Chimaphila全部5个种，其中C. japonica, C. umbellata 包括不同分布点的试验材料。另外我们还包括了鹿蹄草亚科其它三个属的取样：Pyrola(2), Moneses(1), Orthilia (1)，并选取吊钟花属(Enkianthus)和猕猴桃属(Actinidia)作为外类群。属内系统学关系用最大简约法和贝叶斯分析方法进行构建。分异时间用软件PAML/multidivtime进行贝叶斯推导。祖先区域的构建及扩散样式用DIVA软件进行分析。叶绿体片段联合分析构建的系统树显示Chimaphila是一个有很好支持的单系，属内种间关系明晰。从系统树上看，北半球广泛分布的C. umbellata位于基部，最先分出来；接下来是东亚的C. montiocla；再接下来是北美东部的C. maculata；分别采自日本和中国云南的C. japonica聚在一起并和北美西部的C. menziesii构成姐妹类群。我们在综合了分子系统学、分异时间推断、现存物种分布区、北半球地质历史及古气候资料和物种自身的一些生物学特性后，推测如下Chimaphila可能的生物地理历史。Chimaphila可能起源于始新世向渐新世过渡时期(36.94±7.55 mya)的东亚高纬度地区，是北方热带植物区系(boreotropical flora)的组成成分。C. umbellata是本属中最先分出来的物种，它可能经过3次扩散事件形成现在北温带广布的格局，但具体的扩散路线基于我们目前的数据还不能确定，有待于居群水平上的进一步研究。30.14±7.05 到 27.65±6.88 mya期间，北半球正经历一个大范围的降温过程， Chimaphila在东亚内部先完成一次分化，可能沿秦岭一带向南扩散，在今天中国的川西地区形成C. monticola 这个种。 27.65±6.88到 25.69±6.67 mya期间，Chimaphila的一支向西经欧洲越过北大西洋陆桥(NALB)到达北美东部，随着北大西洋陆桥的断裂，构成一次成种事件，在北美东部形成C. maculata 这个种。25.69±6.67到14.04±4.96 mya期间，北半球气温进一步降低，白令陆桥向南移动，该区原来的极夜现象有所减弱，Chimaphila的另外一支向东越过白令陆桥扩散到北美西部。接下来气温急剧下降，Chimaphila在该陆桥附近形成的连续分布区被打断，分别在东亚形成C. japonica,　在北美西部形成C. menziesii。我们通过对Chimaphila开展生物地理的研究，一方面丰富了北温带洲际间断植物起源扩散的类型，另一方面，也使我们充分认识到这种间断分布类型背后植物起源扩散历史的复杂性。在今后的研究中应对北温带植物相关类群开展进一步的研究，以期全面理解北温带植物的起源扩散历史。 4. 鹿蹄草类植物适应林下生活机制初探林下植被是构成森林生态系统的重要部分，本文试图通过介绍近年来有关鹿蹄草类植物系统学，居群遗传学，生态学等方面的研究，对该类群适应林下生活的相关机制进行初步探讨，以期了解北温带林下这一重要地表成分是怎样通过自身的生命活动不断地改变着林下微环境，从而影响到整个森林生态系统的稳定，演替及其生物多样性组成的。
语种	中文
	2009-02-12
学位授予单位	中国科学院昆明植物研究所
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/402
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	刘振稳. 鹿蹄草亚科(杜鹃花科)的分子系统学与生物地理学研究[D]. 昆明植物研究所. 中国科学院昆明植物研究所,2009.

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