中国秋海棠属秋海棠组系统学与保护生物学研究

	中国秋海棠属秋海棠组系统学与保护生物学研究
其他题名	The Phylogeny and Conservation Biology of the Begonia sect. Diploclinium (Lindl.) A. DC. from China
	马宏
导师	管开云
学位专业	植物学
关键词	秋海棠属秋海棠组系统学多样性保护生物学繁殖生物学回归引种引种驯化
摘要	秋海棠属秋海棠组（Begonia sect. Diploclinium）是一个亚洲分布组。本文对该组的中国产种类进行了系统学（花粉形态、种皮形态、叶表皮形态及气孔特征、细胞学、分支分类学、分子系统学）的研究。并对中国秋海棠属秋海棠组的濒危等级进行了评估。以本组古林箐秋海棠为对象进行了保护生物学研究，探讨了其濒危机制和相应的解危措施。此外，还对本组植物的繁殖生物学和引种驯化进行了研究和总结。主要的研究结论如下： 1 新种确定在经过严格的形态比较和相关标本的查阅后，确定了本组的2个新种，并进行了详细的描述。 2 系统学研究 1 花粉形态通过与其它组的比较，并结合以往的研究表明：中国秋海棠组是一个分化极其多样的类群。由于在花粉形态方面中国秋海棠组内包括了与中国秋海棠属其它组特征相似的种类，因此也可能说明依据宏观形态划分的秋海棠组之所以分化极其多样是因为其中包括了其它组的种类，是一个不自然的类群。侧膜组（Begonia sect. Coelocentrum）和四室组（B. sect. Sphenanthera）为自然的、争议较少的类群。花粉形态的研究不支持棒果组（B. sect. leprosae）的成立。我们认为秋海棠属花粉形态的演化趋势呈现出花粉大小：大→小、外壁纹饰：浅→深的特点，这也是与本属已知传粉昆虫峰类和蝇类的传粉相适应的结果。花粉形态对于秋海棠属下组的划分及种的确定有一定的意义。 2 种皮形态与花粉形态的研究得出的结论基本一致。此外，中国秋海棠属植物种子大小是沿着大→小的趋势演化的。种皮形态可以作为区分种的依据之一，对秋海棠属下组的划分亦有一定的意义。秋海棠属植物的种子可能存在多种散布方式，单独或几种方式同时起作用，从而达到有效传播种子的目的。 3 叶表皮形态光镜观察的结果显示，中国秋海棠组种类的下表皮细胞形态具有较高的多样性，同时本组还是国产秋海棠属中唯一具有气孔簇种类的组。与国产邻近组的比较研究表明，尽管光镜下叶表皮综合特征在组等级上一致性较差，但有的性状如毛被性质、垂周壁式样尤其是下表皮细胞的垂周壁式样在同一种秋海棠植物中十分稳定。中国秋海棠组部分石灰岩生境类型的种类其下表皮细胞垂周壁式样与侧膜组的种类高度一致。我们认为秋海棠属植物表皮细胞垂周壁式样的演化趋势为平直→弓形→波状。气孔成簇分布可能与植物的抗逆性有关。气孔的电镜扫描显示，中国秋海棠属植物存在着非常高的多样性。在组水平上很难找到表现相对一致的气孔电镜扫描特征。蜡质结晶体等附属物与降低蒸腾作用、减少体内水分散失有关。 4 细胞学如同在花粉特征、种皮和叶表皮形态方面表现出异常复杂的多样性，中国共秋海棠组植物在体细胞染色体数目方面也存在着丰富的变异。结合其它组及以往报道的结果表明，非整倍性变异和多倍化在中国秋海棠属植物的成种过程中扮演着重要的角色。推测X=15是中国秋海棠属植物的染色体基数，2n=30为中国秋海棠属植物原始的染色体数目，通过非整倍性变异和多倍化而衍生出其它类型的体细胞染色体数目。在染色体形态方面，台湾与大陆产种类明显不同，这可能是由于台湾产种类为适应岛屿特殊生境所致。中国秋海棠组植物的体细胞染色体数目变异范围最大，包括了与其它组基数相同的种类。说明秋海棠组是一个分化极其多样的类群，也可能说明依据宏观形态划分的秋海棠组是一个不自然的类群，其中可能包括了中国秋海棠属其它组的种类。细胞学的研究也不支持棒果组的成立。 5 形态分支分析由于所选取的性状参数不够多，加之秋海棠属植物的环境饰变普遍存在且程度较高，分支树的分辨率和内部支持率都不高，梳子状结构较明显。一致性指数CI=0.35，表明所选用形态性状中非同源性状所占比例可能较高，从而影响了系统发育重建的可靠性和准确性。 6 分子系统学 trnL-F片断在中国秋海棠属植物中较保守，不适合用于系统学研究。基于ITS序列的分子系统研究表明，秋海棠组表现出明显的多系现象。主要依据子房特征而划分的秋海棠组存在着较多的人为因素，是一个非单系类群；分子系统学的结果同样不支持棒果组的成立。 7 系统学综合结论综合形态学和分子系统学的研究，我们提出中国秋海棠组的分类系统如下：为了便于说明，首先将依据宏观形态划分的秋海棠组称为广义秋海棠组（B. sect. Diploclinium s.l.）。我们认为较自然的中国秋海棠组应该只包括广义秋海棠组中石灰岩生境类型的球茎种类。癞叶秋海棠（B. leprosa）、昌感秋海棠（B. cavaleriei）以及具有相同或类似特性的种类应从广义秋海棠组划分出来，另立为新组或归属侧膜组（需结合更多的侧膜组种类来证明）。分子系统发育树上显示单裂组（B. sect. Reichenheimia）与广义秋海棠组的球茎种类有着较近的亲缘关系，并最先从后者分化出来。将叶片中裂以上的种类从广义秋海棠组提出来而归并到二室组中或新的组中（因为系统树中没有二室组的模式种，二室组的系统位置难以确定）。粗喙秋海棠（B. crassirostris）应从广义秋海棠组中提出来而归入四室组。四室组在中国秋海棠属植物中为自然的单系类群，同时在中国秋海棠属植物中较晚出现。广义秋海棠组中具类浆果的根状茎种类应另立为新的组。广义秋海棠组中其它类型的种类及台湾产种类的归属问题需结合更多其它种类的系统学证据才能加以确定。 3 保护生物学研究根据IUCN（3.1版）的标准，中国秋海棠组70%以上的种类都处于濒危至极危的状态。以本组古林箐秋海棠（B. gulinqingensis）为研究对象开展的保护生物学研究认为：导致其濒危的首要原因为人为的干扰和破坏，其特殊生境的限制也是主要的原因。此外，还与其自然更新能力差、外来入侵物种的干扰、无性繁殖能力弱等因素有关。相应的解危措施为：首先要加强宣传和保护力度；野外采集或引种时，尽量仅采集一定比例的成熟果实；迁地保护，利用人工无性繁殖的手段扩大引种的种群规模；回归引种，直接恢复或扩大原产地种群规模。 4 繁殖生物学与引种驯化无论是种子繁殖还是人工无性繁殖，对秋海棠组植物来说都相对较容易。这不仅可以扩大原产地的种群规模，还可以用于回归引种。在引种地大部分中国秋海棠组植物生长状况良好，常见的病虫害也能得到有效控制。
语种	chi
	2008-01-25
学位授予单位	中国科学院昆明植物研究所
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/272
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	马宏. 中国秋海棠属秋海棠组系统学与保护生物学研究[D]. 昆明植物研究所. 中国科学院昆明植物研究所,2008.

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