羊肚菌属的分子系统学和生物地理学研究——兼论该属两个物种的群体遗传学

	羊肚菌属的分子系统学和生物地理学研究——兼论该属两个物种的群体遗传学
	杜习慧
导师	杨祝良
学位专业	植物学
关键词	羊肚菌分子系统学生物地理学群体遗传学
摘要	羊肚菌属（Morchella）主要分布于北温带，由于其形态高度保守性和可塑性，该属的系统学研究一直较为混乱。基于研究组自2003-2011年所积累的900余份材料及部分馆藏标本，结合已发表的序列，我们对羊肚菌属的分子系统学和生物地理学进行了研究，对中国两个物种的遗传多样性和谱系地理结构进行了阐述，以期较全面地揭示羊肚菌属的物种多样性、演化历史、分布格局及其可能成因。主要研究结果如下：1、羊肚菌属的分子系统学和生物地理学研究, 根据ITS，LSU，ef1a，rpb1和rpb2等5个片段新得到的核苷酸序列和已发表的序列，基于最大简约法和最大似然法，对北半球分布的159份样品进行了分子系统学分析；基于Beast方法，对该属物种分化时间进行了推算；基于Lagrange方法，对祖先区域进行了重建，发现：（1）羊肚菌属至少61个系统发育种，共分为3个支系，其中Esculenta Clade和Elata Clade分别有27和33个物种，Rufobrunnea Clade包含1个物种，为该属的基部支系。（2）东亚或者中国是羊肚菌属的现代物种分化和多样性中心，分布了该属近1/2的物种，其中67%为东亚特有种；分布于地中海区域的物种和中国-喜马拉雅植物亚区的物种之间有着密切的联系，这在Elata Clade内尤其明显。（3）羊肚菌属可能在晚侏罗纪至早白垩纪时起源于北美西部，并进而传播至北美东部。落基山脉的抬升导致两地区的羊肚菌分别分化为Elata Clade和Esculenta Clade两大类群，少数基部支系通过北大西洋陆桥传播至欧洲，多数物种则可能主要通过白令陆桥传播至亚洲，欧亚物种之间进行了进一步的交流和扩散。（4）晚中新世时，干旱和气候的变化导致了北美和欧洲两地区部分物种灭绝，同时生境的片断化促使部分异域物种形成；青藏高原隆升所引起的环境异质化和生境片断化促使Esculenta Clade内约83%的物种和Elata Clade内的部分物种分别在中国东部和中国西南地区以辐射演化的形式快速成种，形成的新物种多为东亚特有种。（5）羊肚菌在第四纪冰期时可能存在以下几个避难所，即东亚地区、地中海区域、北美洲的阿巴拉契亚山脉南部和落基山山脉南部；部分物种在间冰期和冰期后又进行了扩散或回迁。（6）Elata Clade和Esculenta Clade具有明显的生态位保守现象，在长达100 My以来一直分别以针叶林和温带落叶阔叶林为主要生境植被，我们推测目前羊肚菌的分布格局（Elata Clade和Esculenta Clade分别以地中海区域及中国-喜马拉雅地区和东亚为主要分布中心）可能与此有关。（7）除了异域成种，生态成种对羊肚菌属的进化也有作用，如火烧地-非火烧地、针叶林-落叶阔叶林间的成种分化，即属此范畴；我们的结果暗示，Elata Clade内适应火烧地生境的成种多次起源并在此过程中出现了生态适应性转移。2、羊肚菌属ITS序列的演化和物种识别, 基于自测的660条和246条Genbank中的ITS序列，对该属ITS序列用于物种条形码的可行性进行了研究，发现：(1) 单独的ITS序列仅能识别出该属内75.8%的物种，因此不能仅凭3%的ITS序列差异作为识别羊肚菌属物种的标准。(2) 羊肚菌属的ITS1相对于ITS2具有更小的进化压力，表现为：在Esculenta Clade和Elata Clade各自长达约68.7My和88.5My的进化过程中，前者的ITS1长度经历双倍的增长（约330 bp），而ITS2则仅出现了16bp的长度变异；后者的ITS1长度缩短了一半（约200bp），而ITS2仅出现了78bp的长度变异。同时，在羊肚菌属的ITS序列里未检测出假基因现象。(3) 在Genbank中，至少66%羊肚菌属ITS序列使用了错误的物种名称；基于Genbank 中ITS序列识别出了6个潜在的新物种。3、Mel-13和Mel-19的群体遗传学初探, 利用ITS和由SNPs方法所得的B2、F1及F2等4个片段，对Mel-13的7个居群、56份样品和Mel-19的8个居群、70份样品进行了研究，表明: (1) Mel-13和Mel-19均具有较高的遗传多样性和遗传分化。二者目前的遗传结构可能主要由历史事件所致，如青藏高原隆升所带来的气候变化和环境异质化及第四纪冰期的气候波动等，而与近期的基因流无关。(2) Mel-19的种群经历了近期扩张，而Mel-13的种群内部出现明显的基因重组，我们推测二者迥异的种群演化模式可能均是适应严酷环境的一种策略。
语种	中文
	2012-05
学位授予单位	中国科学院研究生院
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/18688
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	杜习慧. 羊肚菌属的分子系统学和生物地理学研究——兼论该属两个物种的群体遗传学[D]. 中国科学院研究生院,2012.

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