细叶蓝钟花的繁殖生态学研究

	细叶蓝钟花的繁殖生态学研究
	牛洋
导师	孙航
关键词	桔梗科蓝钟花属雌全异株传粉花寿命花冠闭合性二型雌性维持
摘要	繁殖是研究进化问题的核心，也是研究任何生物进化问题的关键。对植物繁殖生态学的研究则是解开植物进化之谜的一把钥匙。有花植物为何在繁殖过程中表现出如此丰富的花部特征、传粉机制以及多样的性系统和交配系统都是引起进化植物学家关注的问题。本研究所选用的材料蓝钟花属（Cyananthus）植物是分布于喜马拉雅—横断山高山地区的特有类群，该属既包含两性性系统的成员也包含雌全异株性系统的成员，使之成为研究植物性系统演化的较理想材料。特别的，我们选择细叶蓝钟花（C. delavayi）针对与其性系统和繁殖生态学相关的若干方面问题开展了较为深入的研究，以探讨植物繁殖的策略和演化过程。本研究首先探讨了蓝钟花属植物的性系统演化。来自形态和分子的证据都支持将该属划作三个组，我们在野外对分布于我国的几乎全部种类（此三组全部涵盖）都做了性系统类型的调查。结果表明，蓝钟花属成员中既有单态的两性性系统，也有二态的雌全异株性系统。所有雌全异株物种存在且仅存在于多年生组中，而宽瓣组和一年生组成员则皆为两性的性系统。将性系统的性状标注于分子系统发育树上后，我们发现雌全异株仅在多年生组起源过一次。该属性系统的演化趋势是从两性到雌全异株。值得注意的是，在绝大多数物种都是雌全异株系统的多年生组内部出现了从二态到单态的逆转。本研究是蓝钟花属作为雌全异株类群的首次报道，使其成为桔梗科（自半边莲属以来）第二个被报道具有雌全异株性系统的类群。其次，本研究探讨了传粉过程对花寿命的影响及其适应意义。通过对雌全异株植物细叶蓝钟花进行操控实验，我们发现花寿命的长短与交配环境紧密相关。首先，隔离传粉者条件下的花寿命远远长于自然对照。其次，（雄性先熟的）两性花的雄性阶段的寿命随花粉移出率的增加而缩短，雌性阶段则会因少量的花粉落置而很快终结。有意思的是，花粉移出率还会间接影响到雌性阶段的寿命。这表明有限的花寿命在雌雄功能间的分配存在冲突和权衡：较长的雄性阶段寿命缩短了雌性阶段的持续时间。这导致在传粉条件较差的环境中两性花寿命的分配更偏向雄性。此外，我们还探究了该物种具有的特殊花冠附属物——喉部毛——的作用。访花观察和操控实验的结果表明，该附属物能够减少花粉采集者在一次拜访中带出的花粉量，有利于花粉分发。花粉分发的实现使得雄性阶段的寿命维持更久，并可能获得更多更有效的交配机会。再次，我们着重研究了一类发现于多年生组成员中的授粉诱导的花冠闭合现象，并期望借此探讨广泛存在的由授粉引起的花变化现象的诱因及意义。我们发现，细叶蓝钟花的花冠闭合非常灵敏，甚至能够被少于胚珠数目的花粉落置诱导发生。该现象发生于授粉后4-6 小时内，这个时机与胚珠受精开始发生的时间非常接近。并且花冠闭合的发生与否和胚珠受精的比例存在显著的相关性，即具有更高胚珠受精率的花朵更容易闭合。然而，与多数预期不同的是，发生闭合的花朵并不比未发生闭合的花朵生具有更高的种子产量。自然状态下，约有一半的闭合花朵不能结实。并且，在足量授粉的情况下花冠闭合本身并不对繁殖成功产生影响。这些结果对授粉后的花变化现象通常为雌性适合度带来正效应的观点提出了质疑。我们的结果暗示，灵敏的花冠闭合行为可能因剥夺了花粉受体继续接受花粉的机会而影响雌性的繁殖成功。随后，我们从收支权衡假说和性别冲突假说两个方面对结果进行了讨论。最后，本研究关注了细叶蓝钟花雌性优势的获得和性二型的关系问题，并最终将关注的焦点落到雌性个体如何在雌全异株居群中维持这一重要的综合性问题上来。我们证实，无论在自然还是人工授粉条件下，雌性个体在坐果率、每果种子数、个体种子产量以及种子质量方面均显著高于两性个体。该物种在花朵数目、花大小、柱头外露程度、喉部毛发达程度、花蜜产量以及花寿命等方面均存在显著的二型性。雌性个体在种子产量方面的优势可能首先来自于更多的花朵数目。其次，雌花更外露的柱头和更短的喉部毛有利于花粉落置。再其次，熊蜂对产蜜量更高的雌花表现出明显的访问偏好。再次，雌花在花寿命天然的长于雌期两性花。最后，在接受等量花粉的情况下雌花更够生产更多的种子。此外，由于资源分配的差异和异交优势，雌性个体产生的种子在质量上显著高于两性个体。这些因素综合作用的结果可能是使雌性个体在雌全异株的居群中得以维持的原因。
语种	中文
	2011
学位授予单位	中国科学院研究生院
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/16935
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	牛洋. 细叶蓝钟花的繁殖生态学研究 [D]. 中国科学院研究生院,2011.

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