柳属的系统学及生物地理学初探-兼论青藏垫柳组及长白柳组的进化及生物地理关系

	柳属的系统学及生物地理学初探-兼论青藏垫柳组及长白柳组的进化及生物地理关系
其他题名	Primary study on the systematics and biogeography-With special emphasis on the evolutionary and biogeographical relationships between sections Lindleyanae Schineid. and Retusae A. Kern.
	陈家辉
导师	孙航
学位专业	植物学
关键词	柳属青藏垫柳组长白柳组叶表皮微形态学分支系统学分子系统学系统演化生物地理
摘要	柳属是一个以北温带分布为主的属，除澳洲、南极洲没有自然分布外，其它各洲都有分布。柳属全世界约有520种，我国有275种。本文从形态学、叶表皮微形态学、分支系统学、分子生物学等方面对柳属Salix的系统学及生物地理学进行了初步研究；对青藏垫柳组sect. Lindleyanae和长白柳组sect. Retusae的进化及生物地理关系进行了研究。并综合多学科资料对柳属的生物地理学进行了初步探讨。主要研究结果为： 1. 叶表皮微形态研究对40种杨柳科植物的叶表皮微形态特征进行了光学显微镜及扫描电镜的观察。研究表明：柳属的气孔类型多样，可分为平列型，侧列型（又可分为3个亚型），不规则型，环列型。其中不规则型气孔仅见于青藏垫柳组及长白柳组。胞环型气孔仅在杨属、钻天柳属、柳属大白柳组（即心叶柳属）中有发现，叶表皮微形态特征支持将钻天柳属、心叶柳属从柳属中分出来独立成属。青藏垫柳组及长白柳组均具不规则型气孔，是由于二者适应相似的极端的生境还是系统上的近缘仍有待进一步研究。平列型和侧列型则在几乎所有柳属种中都有发现。平列型气孔是柳属种的原始类型，其它的气孔类型均由平列型气孔演化而来。柳属的叶表皮细胞可分多边形（见于大多数种）和不规则形（仅限少部分种）；垂周壁式样可分为平直至弓形（见于大多数种）和浅波状或波状（仅限少部分种）；气孔外拱盖内缘为平滑或啮齿－浅波状；角质膜往往具条纹，在不同的种中有条状、鳞片、颗粒、锥形纤维体等腊质纹饰；气孔大小及气孔密度的变化则与生境相关。这些特征虽然对于柳属的系统学没有太大的价值，但是可以作为稳定的鉴定特征。 2. 分支系统学通过61个广义的形态性状对柳属的主要类群进行了分支分析，结果表明柳属为一个自然类群，钻天柳属和心叶柳属(大叶柳组)从柳属中划分出来独立成属是不合理的。柳属内部的分辨率较低，只有少数的分支得到了50％以上的靴带支持率，其中长白柳组为一个单系并进而与青藏垫柳组构成一个单系分支，说明这两个组有较近的亲缘关系。分支树低的一致性指数（CI＝0.214, 0.245）表明所选的广义形态性状中的非同源性状多，从而影响了系统发育重建的可靠性和准确性。 3.分子系统学基于叶绿体trnD-T, atpB-rbcL非编码区及 rbcL基因的序列数据对29组38种柳属植物进行了分子系统学研究，基于以上序列的单独分析及联合分析都表明柳属作为一个单系类群得到了很高的靴带支持率，说明对于柳属在属级水平上的细分并不合理，钻天柳属及心叶柳属应重新并入柳属。分析结果还表明，柳属分为两个大支，其中的一支全部为柳亚属（Skvortsov 1968系统）的种，而其中北美的种和旧世界的种又截然分为两支；另一支的基部类群为三蕊柳组，钻天柳属和大白柳组关系密切，处于亚基部位置。而所有皱纹柳亚属和黄花柳亚属的种聚成一个大支处于分支的顶端，其内部分辨率极低，说明这两个亚属有密切的亲缘关系的同时也说明这两个亚属的种可能是辐射分化产生的。分析结果还表明青藏垫柳组和长白柳组都不是单系类群。分子系统学的研究表明：柳属植物在起源后的早期很可能就有了分化。其中的一支进一步分化出了包括三蕊柳组、钻天柳、大白柳组、皱纹柳亚属、黄花柳亚属的绝大部分柳属类群。而另外还有一支则演化出了柳亚属。基于我们的研究结果对柳属在亚属等级上的系统进行了补充，我们建议将柳属划分为五个亚属，柳亚属subgen. Salix，三蕊柳亚属subgen. Amygdalina，钻天柳亚属subgen. Chosenia，皱纹柳亚属subgen. Chamaetia和黄花柳亚属subgenus Vetrix。 4. 生物地理学初探基于形态学、分子系统学、现代分布格局以及地史资料对柳属的生物地理学进行了初步的研究。东亚尤其是喜马拉雅－横断山区是柳属主要的分布和分化中心。柳属起源于亚洲东北部，起源时间可能为早白垩纪晚期。并使用分子钟推测了柳属各主要类群的分歧时间，其结果表明三蕊柳亚属、钻天柳亚属、皱纹柳亚属、黄花柳亚属是柳属中分化最早的类群，并在较短的时间内分化出这些类群。柳亚属则相对分化较晚。柳属植物在起源后，向东西两个方向传播并最终在北美汇合，南美洲的柳为上新世时南、北美洲相连后才传播过去的；柳属植物在起源后发生了早期分化，其中的一支为柳亚属或其祖先类群，传播到北美的这些原始的柳亚属的类群与旧世界的种没有多少基因交流，经历了相对独立的演化，另一支演化出了三蕊柳亚属，钻天柳组亚属以及占柳属绝大多数种类的皱纹柳亚属和黄花柳亚属。包括青藏垫柳组在内的大部分青藏高原的柳属植物可能是原始的皱纹柳亚属植物在第三纪全球气候变冷时南迁，到达亚洲中低纬度地区，并在中新世左右扩散到我国西南山地高原地区，随着青藏高原的隆升而就地分化出来的。而长白柳组则是北极－第三纪成分南迁，并经过冰期、间冰期的反复作用而形成现在的北极－高山分布格局。因此，青藏垫柳组和长白柳组在起源上应该没有直接的亲缘关。
语种	chi
	2006-12-26
学位授予单位	中国科学院昆明植物研究所
文献类型	学位论文
条目标识符	http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/134
专题	昆明植物所硕博研究生毕业学位论文
推荐引用方式 GB/T 7714	陈家辉. 柳属的系统学及生物地理学初探-兼论青藏垫柳组及长白柳组的进化及生物地理关系[D]. 昆明植物研究所. 中国科学院昆明植物研究所,2006.

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